Органы слуха у насекомых: Органы слуха у насекомых | справочник Пестициды.ru

Органы слуха у насекомых | справочник Пестициды.ru

Органы слуха насекомых – это чувствительные образования, благодаря которым насекомые могут слышать звуки.

Скрыть

Содержание:

Скрыть

• Хордотональные органы
• Чувствительный нейрон
• Колпачковая клетка
• Обкладочная клетка
• Джонстонов орган
• Слуховые волоски
• Тимпанальные органы
• Другие слуховые органы
• Значение и возможности слуха у насекомых
• Ссылки

Строение органов слуха насекомых сходно со структурой других органов механического чувства – осязательных волосков, а также образований, воспринимающих вибрацию, отвечающих за равновесие и определение положения тела в пространстве. У некоторых насекомых слуха нет вообще, а некоторые слышат очень хорошо. Особенно значительного развития органы слуха достигли у тех видов, которые сами воспроизводят звуки.

Строение органов слуха у различных насекомых сильно отличается.

Строение сколопофора

Строение сколопофора

---

1 – колпачковая клетка,

2 – сколокс,

3 – обкладочная клетка,

4 — нейрон

Использовано изображение:^[5]

Хордотональные органы

Эти структуры – первые, у которых была определена слуховая функция.

Они представлены рядом тончайших сенсилл, натянутых между двумя участками кутикулы, подобно струнам. Эти сенсиллы называются сколопофорами, или сколопидиями. Каждая из них имеет в своем составе три клетки:

– лежит в основании сенсиллы, пропускает через ее стержень свой отросток. Отросток, который отходит от нейрона, называется штифтом, или сколоксом. Конечная часть сколокса не прикрепляется непосредственно к кутикуле, но соединяется с ней тонкой концевой нитью.^[1]

– находится на вершине сенсиллы, на противоположной стороне от тела нервной клетки, прикреплена к кутикуле, располагается вокруг концевой нити.

– «обнимает» отросток нейрона, являясь для него «чехлом».^[1](фото)

В месте присоединения к ней хордотональной сенсиллы кутикула насекомого имеет такой же внешний вид, как и везде. В некоторых случаях на этом месте располагается небольшая ямочка либо наоборот, выступ.^[1]

Расположение хордотональных органов разное. Совокупность сенсилл можно заметить на брюшке, ногах, усиках, крыльях – везде. Их распределение, как правило, симметрично на обеих частях тела. Они участвуют в восприятии звуковых волн, однако специалисты, предполагавшие, что насекомые слышат преимущественно благодаря им, оказались неправы. Выяснилось, что в основном они играют роль органов механического чувства, улавливая сотрясения, прикосновения и реагируя на растяжение кутикулы.

[1]^[4]

У комаров орган слуха расположен на усиках

У комаров орган слуха расположен на усиках

---

Использовано изображение:^[9]

Джонстонов орган

Так называют особую разновидность хордотонального органа. Располагается он на антеннах, точнее, на вторых члениках усиков. Джонстонов орган реагирует на движение воздуха, воспринимает его сотрясение и контакт с твердыми субстратами. А у представителей семейства настоящих комаров (Culicidae) он является наиболее сложно устроенным и выполняет функцию слуха.^[1](фото) Он способен воспринимать звуки как в водной, так и в воздушной среде.^[2]

Джонстонов орган состоит из нескольких сколопидиев, в основании которых лежат по 1-3 нейрона. Они крепятся к сочленовой мембране второго и третьего члеников усиков. Когда орган раздражается звуковой волной, сигналы от нейронов идут непосредственно в мозг. Интересно, что у самок дрозофил орган «настроен» преимущественно на особые звуковые сигналы, идущие от вибрации крыльев самцов.^[2]

У комаров в основе джонстонова органа лежат несколько тысяч нервных клеток, которые располагаются круговыми слоями возле основания жгутика антенн. Они улавливают все вибрации и изменения положения усиков, одновременно сами по себе генерируя импульсы в тоническом и фазовом режиме. Если фронт звуковых волн извне идет параллельно оси воспринимающей антенны, то волоски, которые ее покрывают, вибрируют и этим раскачивают ее жгут, стимулируя раздражение рецепторов.^[2]

Знание анатомии джонстонова органа позволило ученым сконструировать ловушки для комаров. Эти устройства издают специфические для этих насекомых сигналы, приманивая их к себе, а затем засасывая внутрь.^[2]

Слуховые волоски

Они берут начало от кутикулы и свободно заканчиваются. Визуально они могут не отличаться от других волосков на теле, однако имеют способность воспринимать звуковые волны. Такие органы слуха имеются на церках у тараканов и на теле ряда гусениц.^[1] Аналогичные образования имеются у сверчков, у них они способны уловить звуки с частотой 50-400 колебаний в секунду. При их же помощи насекомые ощущают направление потоков воздуха.^[3]

Тимпанальный орган

Тимпанальный орган

---

Т – тимпанальный орган

Использовано изображение:^[6]

Тимпанальные органы

Эти образования имеются у представителей отряда Прямокрылые (сверчки, саранча, кузнечики), певчих цикад, ряда бабочек, а также некоторых клопов. Они считаются «настоящими» органами слуха, потому что слуховая функция выражена у них лучше всего.^[1]

Тимпанальные органы состоят из скоплений волосков – сколопофор, которые связываются с истонченными участками кутикулы, натянутыми в виде барабанной перепонки. Каждый такой участок носит название тимпанум. Типанальные органы более крупные, чем хордотональные органы и чем джонстонов орган. Иногда они хорошо видны даже при визуальном осмотре тела насекомого.^[1]

Особенно хорошо они представлены у прямокрылых. У саранчовых они выглядят в виде располагающегося на первом сегменте брюшка округлого, овального или полулунного отверстия. Вернее, этих отверстий даже два, они лежат симметрично по бокам брюшка и затянуты прозрачной тонкой мембраной. Края отверстий нередко утолщены.

[1](фото)

У певчих цикад тоже пара слуховых органов, и они тоже находятся на брюшке, но у его основания. «Уши» у цикад связаны с их звуковыми органами. У бабочек и клопов они развиты в меньшей степени и могут быть «разбросаны» по разным частям тела. Например, у дневных бабочек они находятся на основании первой пары крыльев, у совок – между брюшком и грудью.^[1]

У кузнечиков и сверчков органы слуха локализованы на ногах, на голенях передних конечностей. Они представлены в виде овалов или щелей, затянутых мембраной. У этих насекомых устройство тимпанальных органов особенно сложно. Под перепонкой располагаются отверстия крупных по диаметру трахей. Поверх главной трахеи находятся сколопофоры, разделенные по группам и образующие три отдела:

• подколенный орган: самые длинные сколопофоры, расположенные веерообразно;
• промежуточный орган: группа волосков, не связанных с кутикулой;
• слуховой гребень: скопление сколопофор в виде «клавиш рояля».^[1]

Орган слуха у сетчатокрылых

Орган слуха у сетчатокрылых

---

О – орган слуха

Использовано изображение:^[7]

В основании тимпанального органа лежит несколько десятков, а в более редких случаях – несколько сотен нервных клеток. У цикад их количество максимально – 1500. У этих насекомых относительно небольшая острота слуха, всего 7-40 децибел, однако они могут отличать звуки, которые залпами с большой скоростью следуют друг за другом с частотой 100-300 в секунду. Для человека два звука, идущие друг за другом с такими промежутками, сливаются в один.

[2]

От тимпанального органа чувствительные нервные волокна идут в направлении к переднегрудному ганглию, где располагается слуховой центр.^[1]

Другие слуховые органы

Описанные структуры не ограничивают круг анатомических разновидностей органов слуха у насекомых. Например, у ряда бражников эти органы имеют «свое» строение и находятся в члениках нижнегубного щупика, который соприкасается у них с рудиментом, оставшимся от верхней губы (пилифером). А у бабочек-бархатниц и сетчатокрылых органами слуха являются вздутия радиальных жилок основания крыла, заполненные гемолимфой. Акустические колебания передаются через эти образование на гемолимфу; в стенках вздутия находятся нейроны, которые воспринимают звуковые сигналы. ^[2][4](фото)

Совка

Совка

---

Использовано изображение:^[8]

Значение и возможности слуха у насекомых

Насекомые – это единственные представители Беспозвоночных, для которых точно доказана способность различать звуки.^[3]

С помощью слуха насекомые воспринимают акустические сигналы из внешней среды, что помогает им искать источники питания, узнавать об опасности и так далее. Слух также позволяет им общаться между собой: например, они улавливают стрекотание или пение особей противоположного пола во время брачного периода.^[1] Кроме того, слух участвует в формировании их поведения: когда на бабочек совок воздействовали звуками разной частоты, они меняли направление полета или «притворялись мертвыми».^[3]

Разнообразие подаваемых сигналов у насекомых довольно велико. Среди них различают призывы самцов к самкам, их ответы, песни насекомых во время спаривания, звуки, издаваемые самцами, охраняющими свою территорию, предупредительные, тревожные звуки, агрессивные сигналы при столкновениях самцов и так далее. Соответственно, их улавливание и интерпретация играет огромную роль в коммуникациях между представителями вида.^[2]

Диапазон частот, воспринимаемых насекомыми в целом, довольно широкий, он распространяется на области от инфразвука (частота колебаний около 8 в 1 секунду) до ультразвука (40 000 колебаний в 1 секунду). Однако для каждого вида насекомых характерен свой диапазон восприятия. К примеру, при помощи своих слуховых волосков гусеницы слышат звуки 32-1024 Гц, но им недоступно то, что слышат египетские кобылки: те воспринимают их в диапазоне 2480-40000 колебаний в секунду.^[1] Имеются сообщения, что некоторые насекомые, например, те же совки, способны слышать звуки с частотой до 175 000 Гц, которых для человека просто не существует.^[3](фото)

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:

1.

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. — 3-е издание. , доп.— М.: Высш.школа, 1980. — 416 с.,ил.

2.

Захваткин Ю.А., Курс общей энтомологии, Москва, «Колос», 2001 — 376 с.

3.

Зенкевич Л.А. Жизнь животных. Энциклопедия в 6 томах. Т. 3 Пауки и насекомые. – М., «Просвещение», 1969. – 637 с.

4.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил.

Изображения (переработаны):

5.

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. – 3-е издание., доп.— М.: Высш.школа, 1980. – 416 с.,

Иллюстрации из книги ©

6.

Green locust, by  Ton Rulkens, по лицензии CC BY-SA

7.

Lacewing Eye, by  Tony Hisgett, по лицензии CC BY

8.

Noctuid Moth, by  David Zuccaro, по лицензии CC BY-SA

9.

Woodland Mosquito, by  Katja Schulz, по лицензии CC BY

СвернутьСписок всех источников

Органы слуха у насекомых

Очень часто у насекомых бывают развиты органы слуха. Следует только оговориться, что слух у насекомых — это способность к восприятию не только звуковых колебаний, воспринимаемых нами, но и любых колебаний среды. Насекомые — единственные беспозвоночные, для которых точно доказана способность различать звуки.

Классическое доказательство — опыты со сверчками, когда в одном помещении перед микрофоном сажали стрекочущего самца, а в другом — самку перед телефоном. Когда включали микрофон, самка устремлялась к телефону. Не надо только думать, что органы слуха у насекомых похожи на наше ухо.

Наше ухо воспринимает изменение давления воздуха, вызываемое источником звукового колебания, а у насекомых чаще воспринимается движение воздуха. Наиболее соответствуют нашему уху тимпанальные органы, состоящие из тонких перепонок, натянутых на склеротизованные кольца (вроде нашей барабанной перепонки), под которыми находятся пузыревидно расширенные участки трахей с подходящими к ним нервами.

Такие органы есть у кузнечиков и сверчков на голенях передних ног, у саранчовых на боках первого брюшного сегмента (рис. 158), у совок на боках заднегруди, у огневок на первом брюшном сегменте, у цикад на втором и т. д.

Проще построенные хорд отональные органы — натянутые эластичные волокна, к которым подходят нервные окончания — видимо, есть у всех насекомых. Интересно, что по опытам, проведенным над несколькими видами бабочек совок, оказалось, что они реагируют на многие звуковые колебания (бабочки, улавливая звук, ускоряют полет и меняют его направление или «притворяются мертвыми»).

Частота колебаний, на которую они реагируют, от 15000 до 175000 в секунду, причем сильнее всего реакция на колебания порядка 30000 — 80 000, т. е. такого порядка, как частота ультразвуков, испускаемых летучими мышами.

Известно теперь, что ориентировка летучих мышей при полете происходит по принципу радара: они испускают ультразвуки и улавливают их отражение от летящих насекомых. И у ночных бабочек выработалась защитная реакция — изменение полета — в ответ на эти «радарные лучи» их врагов.

А некоторые ночные бабочки и сами издают ультразвуки, помогающие распознавать друг друга. У насекомых органами слуха служат и специальные волоски, располагающиеся на всей поверхности тела или на отдельных участках. Точными опытами установлено, что, хотя у сверчка основные слуховые органы — тимпанальные органы находятся на голенях передних ног, ослабленный слух сохраняется у него и после их удаления.

Волоски, расположенные на церках прямокрылых, улавливают звуки частотой 50 — 400 колебаний в секунду, а при синхронном колебании — до 800. Подвижно причлененные волоски — это и органы для восприятия направления ветра, тока воздуха. У основания усиков крылатых насекомых есть сложно устроенные органы чувств — джонстоновы органы, с помощью которых насекомые контролируют скорость и направление полета.

Те группы насекомых, у которых наиболее хорошо развиты слух и органы слуха, способны и издавать звуки. Это относится к прямокрылым, у которых звуки издаются путем трения переднего края заднего крыла о нижнюю поверхность переднего крыла или о внутренний край бедер задних ног (у саранчовых) либо путем трения особых участков передних крыльев друг о друга (у сверчков, кузнечиков, рис. 149), к цикадам, у которых вибрирует особая мембрана, и т. д.

Явственно выражены сходные по строению «стридуляционные» органы у многих насекомых, например у личинок жуков (жуков-оленей, навозников, пассалид — рис. 248, стр. 321), которые живут в небольших объемах пищи. Их звуков мы не слышим, но они явно предупреждают друг друга о взаимно опасном сближении!

До сих пор никто не изучал издаваемые ими не слышимые нами звуки. Следует учесть, что часто степень слышимости разных звуков неодинакова. Довольно много людей в общем с нормальным слухом, которые не слышат стрекота кузнечиков; правда, и кузнечики, вероятно, не слышат орудийных выстрелов, так как их стрекот при стрельбе не прекращается.

При восприятии звуков волосками трудно провести грань между слухом и осязанием. Многие насекомые воспринимают колебания той поверхности, на которой сидят. Полевой сверчок при частоте колебаний около 1500 в секунду воспринимает их даже при амплитуде в 0,1 миллимикрона (миллимикрон — одна миллионная миллиметра!).

А садовая жужелица (Carabus hortensis) воспринимает колебания частоты 200 — 400 в секунду при амплитуде начиная с 5500 миллимикрон! Органы осязания насекомых — волоски, особенно чувствительные волоски на усиках и церках.

---

Жизнь животных. Беспозвоночные. Под редакцией действительного члена АН СССР Л. А, ЗЕНКЕВИЧА, издательство «Просвещение», том 2

AOF | 19.10.2021 18:26:58

НазадВперёд

Тимпанальный слух у насекомых — PubMed

Сохранить цитату в файл

Формат: Резюме (текст)PubMedPMIDAbstract (текст)CSV

Добавить в коллекции

• Создать новую коллекцию
• Добавить в существующую коллекцию

Назовите свою коллекцию:

Имя должно содержать менее 100 символов

Выберите коллекцию:

Невозможно загрузить вашу коллекцию из-за ошибки
Повторите попытку

Добавить в мою библиографию

• Моя библиография

Не удалось загрузить делегатов из-за ошибки
Повторите попытку

Ваш сохраненный поиск

Название сохраненного поиска:

Условия поиска:

Тестовые условия поиска

Электронное письмо: (изменить)

Который день? Первое воскресеньеПервый понедельникПервый вторникПервая средаПервый четвергПервая пятницаПервая субботаПервый деньПервый рабочий день

Который день? ВоскресеньеПонедельникВторникСредаЧетвергПятницаСуббота

Формат отчета: РезюмеРезюме (текст)АбстрактАбстракт (текст)PubMed

Отправить максимум: 1 шт. 5 шт. 10 шт. 20 шт. 50 шт. 100 шт. 200 шт.

Отправить, даже если нет новых результатов

Необязательный текст в электронном письме:

Создайте файл для внешнего программного обеспечения для управления цитированием

Полнотекстовые ссылки

Атыпон

Полнотекстовые ссылки

. 1996;41:433-50.

doi: 10.1146/annurev.en.41.010196.002245.

Р Р Хой ¹ , D Robert

принадлежность

• ¹ Секция нейробиологии и поведения, Корнельский университет, Итака, Нью-Йорк 14853-2702, США.

• PMID: 15012336
• DOI: 10.1146/annurev.en.41.010196.002245

R R Hoy et al. Анну Рев Энтомол. 1996.

. 1996;41:433-50.

doi: 10.1146/annurev.en.41.010196.002245.

Авторы

Р Р Хой ¹ , Д Роберт

принадлежность

• ¹ Секция нейробиологии и поведения, Корнельский университет, Итака, Нью-Йорк 14853-2702, США.

• PMID: 15012336
• DOI: 10. 1146/annurev.en.41.010196.002245

Абстрактный

Специализированные органы слуха, известные как тимпанальные органы, развились по крайней мере у семи различных отрядов насекомых. Барабанные органы обычно определяются наличием барабанной перепонки (или барабанной перепонки). Они окружены заполненным воздухом пространством или полостью и иннервируются хордотональным органом чувств. У некоторых насекомых, однако, узнаваемая барабанная перепонка не может быть легко идентифицирована при визуальном осмотре, но может иметь барабанные органы слуха. У насекомых, обладающих ими, тимпанальные органы слуха могут способствовать обнаружению хищников, добычи, потенциальных партнеров и соперников. В отличие от ушей позвоночных, которые локализованы в черепных сегментах, уши насекомых могут быть обнаружены в ошеломляющем разнообразии мест на их телах, в зависимости от вида. Эмбриологическое и эволюционное происхождение тимпанальных органов связано с предковыми состояниями как проприоцептивных хордотональных органов.

Похожие статьи

• Строение и функция слуховых хордотональных органов у насекомых.

  Як Дж. Э. Як Дж. Э. Микроск Рес Тех. 2004 г., 15 апреля; 63(6):315-37. doi: 10.1002/jemt.20051. Микроск Рес Тех. 2004. PMID: 15252876 Рассмотрение.

• Барабанный орган слуха паразитоидной мухи Ormia ochracea (Diptera, Tachinidae, Ormiini).

  Роберт Д., Рид, член парламента, Хой Р.Р. Роберт Д. и др. Сотовые Ткани Res. 1994 г., январь; 275 (1): 63–78. дои: 10.1007/BF00305376. Сотовые Ткани Res. 1994. PMID: 8118848

• Строение, развитие и эволюция слуховых систем насекомых.

  Ягер ДД. Ягер ДД. Микроск Рес Тех. 1999 г., 15 декабря; 47(6):380-400. doi: 10.1002/(SICI)1097-0029(19991215)47:63.0.CO;2-P. Микроск Рес Тех. 1999. PMID: 10607379 Рассмотрение.

• Серийные органы слуха у непарнокопытного кузнечика Bullacris membracioides (Orthoptera, Pneumoridae).

  ван Стааден М.Дж., Ризер М., Отт С.Р., Пабст М.А., Рёмер Х. ван Стааден М.Дж. и соавт. J Комп Нейрол. 2003 27 октября; 465 (4): 579-92. doi: 10.1002/cne.10871. J Комп Нейрол. 2003. PMID: 12975817

• Нейроэтология ультразвукового слуха у ночных бабочек (Hedyloidea).

  Як Дж.Э., Калько Э.К., Сурлыкке А. Як Дж. Э. и соавт. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. 2007 г., июнь; 193 (6): 577-90. doi: 10. 1007/s00359-007-0213-2. Epub 2007, 13 апреля. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. 2007. PMID: 17431639

Посмотреть все похожие статьи

Цитируется

• Муравьи-листорезы приспосабливаются к поиску пищи при воздействии шума.

  Бирн Б., де Корт С.Р., Педли С.М. Бирн Б. и соавт. ПЛОС Один. 2022 8 июня; 17 (6): e0269517. doi: 10.1371/journal.pone.0269517. Электронная коллекция 2022. ПЛОС Один. 2022. PMID: 35675369 Бесплатная статья ЧВК.

• Нанохитин: химия, структура, сборка и применение.

  Бай Л., Лю Л., Эскивель М., Тарди Б.Л., Хуан С., Ниу С., Лю С., Ян Г., Фань Ю., Рохас О.Дж. Бай Л. и др. Chem Rev. 13 июля 2022 г.; 122(13):11604-11674. doi: 10.1021/acs.chemrev.2c00125. Epub 2022 2 июня. Химическая версия 2022. PMID: 35653785 Бесплатная статья ЧВК. Рассмотрение.

• Способствуют ли эволюционные взаимодействия между мотыльками и летучими мышами разделению ниши между летучими мышами и птицами?

  Буллингтон Л.С., Зайденстикер М.Т., Шваб Н., Рэмси П.В., Стоун К. Буллингтон Л.С. и др. Эколь Эвол. 2021 19 ноября; 11 (23): 17160-17178. doi: 10.1002/ece3.8355. электронная коллекция 2021 дек. Эколь Эвол. 2021. PMID: 34938500 Бесплатная статья ЧВК.

• Изменения транскрипции генов в модели саранчовой глухоты, вызванной шумом.

  Френч А.С., Уоррен Б. Французский AS и др. J Нейрофизиол. 2021 1 июня; 125(6):2264-2278. дои: 10.1152/jn.00119. 2021. Epub 2021 5 мая. J Нейрофизиол. 2021. PMID: 33949886 Бесплатная статья ЧВК.

• Использование здравого смысла: сенсорная экология сочетается с охраной и управлением дикой природой.

  Элмер Л.К., Мэдлигер К.Л., Блюмштейн Д.Т., Элвидж К.К., Фернандес-Юрисич Э., Городиски А.З., Джонсон Н.С., МакГуайр Л.П., Суэйсгуд Р.Р., Кук С.Дж. Элмер Л.К. и соавт. Консерв Физиол. 2021 март 29;9(1):coab002. дои: 10.1093/conphys/coab002. Электронная коллекция 2021. Консерв Физиол. 2021. PMID: 33815799 Бесплатная статья ЧВК.

Просмотреть все статьи «Цитируется по»

Полнотекстовые ссылки

Атыпон

Укажите

Формат: ААД АПА МДА НЛМ

Добавить в коллекции

• Создать новую коллекцию
• Добавить в существующую коллекцию

Назовите свою коллекцию:

Имя должно содержать менее 100 символов

Выберите коллекцию:

Не удалось загрузить вашу коллекцию из-за ошибки
Повторите попытку

Отправить на

Прием звука | Определение, системы, органы и факты

слуховые механизмы у насекомых

См. все СМИ

Ключевые люди:

Георг фон Бекеши

Похожие темы:

человеческое ухо внутреннее ухо костная проводимость слух воздушная проводимость

См. весь связанный контент →

прием звука , реакция слухового аппарата организма, уха, на определенную форму изменения энергии или звуковые волны. Звуковые волны могут передаваться через газы, жидкости или твердые тела, но слуховая функция каждого вида особенно (хотя и не исключительно) чувствительна к раздражителям из одной среды.

Если животное, обладающее слуховым аппаратом, входит в подходящий контакт со средой, вибрирующей с частотой и интенсивностью в пределах его слуховой (слуховой) чувствительности, оно может услышать звук. Для наземных животных обычной вибрирующей средой является воздух; для рыб и других водных существ это обычно вода. Однако при соответствующих условиях все слышащие животные могут воспринимать звуковые волны, передаваемые не той средой, в которой они живут; таким образом, люди могут слышать шум под водой. (Дополнительная информация содержится в звуке артикля.)

В ходе эволюции у животных развились разнообразные органы чувств, реагирующие на механические раздражители. У позвоночных имеется не менее 10 таких механорецепторов и, возможно, столько же у продвинутых беспозвоночных. Однако не все эти структуры реагируют на звук, поскольку среди них есть простые сенсорные окончания кожи и рецепторы движения, которые служат (опосредуют) телесному равновесию. Хотя различные способы регистрации механических изменений в окружающей среде или в организме представляют собой различные структурные специализации, идентифицировать какой-либо из них просто с точки зрения его строения невозможно; многие различные механизмы, клетки или органы могут выполнять сходные функции. Уши, например, принимают различные формы у низших животных и часто имеют мало общего с этими органами у человека и других высших позвоночных. Однако служба, которую они выполняют при приеме звука, достаточно подобна, чтобы их можно было назвать ушами.

Хотя окаменелости происхождения и развития слуховых структур отсутствуют, у животных с ушами эволюционный процесс в каждом случае, по-видимому, представлял собой преобразование слуховой функции структур, которые ранее опосредовали более простую форму механорецепции. В самом деле, любой механорецептор, даже если он лучше всего приспособлен реагировать на какую-либо другую форму механической стимуляции, будет реагировать на вибрации в пределах некоторого диапазона звуковых частот, если эти вибрации имеют достаточно высокий уровень интенсивности.

Было предпринято много попыток дать определение слуха, часто безуспешных. Задача трудна, и в некоторых отношениях линии разграничения произвольны. Ухо не может быть идентифицировано какой-либо стандартной структурой, а также не может быть идентифицировано с точки зрения раздражителя как просто приемник звуковых колебаний. Как отмечалось выше, механические рецепторные органы будут реагировать на звуковые колебания в некоторой области частотного диапазона, если обеспечить достаточно высокий уровень интенсивности. Кроме того, ухо нельзя охарактеризовать с точки зрения физических принципов, по которым оно работает, потому что эти принципы различаются у ушей разных видов животных.

Таким образом, определение слуха следует искать в терминах специализации функции уха и относительной эффективности, с которой оно выполняет эту функцию. Таким образом, слух можно охарактеризовать как восприятие звуковых колебаний органом, ухом, который развился для этой цели и имеет первичную функцию восприятия звука. Это определение исключает рецепцию звуковых колебаний сенсорными (осязательными) окончаниями в коже, например, потому, что эти структуры легче всего реагируют на прямое давление. Прежде чем такие рецепторы будут реагировать на звуковые волны, интенсивность колебаний звука должна быть относительно велика. Исключаются также волосяные сенсиллы, которых у членистоногих много типов, всякий раз, когда можно показать, что эти органы с большей чувствительностью реагируют на другой раздражитель (чаще всего на простое прямое отклонение центрального волоска).

Оформите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Теоретически, несколько аспектов вибрации могут служить для ее обнаружения ухом. К этим характеристикам относятся амплитуда (протяженность) движения частиц (например, молекул) в среде, скорость и ускорение движения, давление, оказываемое на препятствие на пути звуковых волн, и изменения температуры, вызванные вибрации. Все эти проявления использовались при попытках разработать микрофоны для обнаружения и измерения звука, но только два из них (эффекты давления и скорости) оказались имеющими какую-либо практическую ценность. Таким образом, те устройства, которые используют эти два эффекта, известны как микрофоны давления и скорости.

Кажется более чем совпадением, что те же два аспекта звука, давление и скорость, являются единственными характеристиками стимула, на которых, по-видимому, основывалась эволюция ушей. Более того, подобно тому, как нажимной микрофон является наиболее практичным типом, созданным человеком, среди ушей нажимной микрофон является наиболее распространенным и развитым. Уши, различающие изменения скорости, появились лишь у немногих низших животных — в виде развитого волосяного органа у некоторых насекомых и, возможно, у пауков и у двух особых форм у рыб. Все остальные уши представляют собой рецепторы давления, прошедшие две линии эволюционного развития: одну у большинства насекомых, а другую у позвоночных, предшествующую рыбам.

Принимая во внимание полезность слуха для таких высокоорганизованных животных, как люди, может показаться удивительным, что это чувство так ограничено в своем появлении и развитии среди животных. Он встречается только у двух основных групп животных: членистоногих (например, насекомых и крабов) и позвоночных (например, земноводных, птиц и млекопитающих). Условием, которое, вероятно, ограничивало развитие слуха у других видов, было отсутствие достаточного развития и гибкости нервной системы.

У тех животных со слуховыми структурами слух служит целям большой биологической ценности: в своих более примитивных формах он используется для ощущения опасности и врагов, обнаружения добычи и идентификации предполагаемых партнеров; на более сложном уровне слух участвует в общении внутри социальных групп и в эмоциональном выражении различного рода. Крик мышонка, вылетевшего из гнезда, вызывает ответную реакцию матери, которая требует его вернуть. Пение самца дрозда заявляет о своих правах на свою территорию, привлекает туда самку и отпугивает других самцов. У высших млекопитающих (например, приматов и человекообразных обезьян) вокализации обнаруживают еще большее разнообразие и выражают ряд значений, которые могут быть интерпретированы в терминах человека как выражение таких понятий, как опасность, агрессия, любовь и доступность пищи. У людей развитие слуховой коммуникации может быть еще более символически сложным, распространяясь на речь и музыку. Существенные особенности сложных звуков, которые люди воспринимают и различают, соответствуют физическим измерениям частоты (количество волн, циклов или колебаний в секунду), интенсивности, фазы, сложности формы волны и временного паттерна. Разнообразие различимых акустических форм огромно.

Одними из наиболее совершенных применений слухового восприятия являются те, которые можно найти у таких животных, как летучие мыши и дельфины.