Неблагоприятная экология: Неблагоприятная экологическая обстановка — Описание, симптомы, диагностика, профилактика и применение Нефромона при лечении — Nefromon.ru

Опубликован новый экологический рейтинг районов Москвы — Российская газета

В 11 районах Москвы и семи поселениях присоединенных территорий сложилась оптимальная экологическая обстановка, в семи районах и одном поселении ТиНАО с экологией не очень хорошо. Экология остальных столичных районов и поселений оценена как «благоприятная», «приемлемая» и «удовлетворительная». Это следует из обновленного экологического рейтинга столицы, проведенного компанией ECO Standart Group.

В число отличников в границах старой Москвы попали районы Митино, Строгино, Крылатское, Хорошево-Мневники, Северный, Сокольники, Измайлово, Ивановское, Обручевский, Ясенево и Северное Бутово. А самыми неблагоприятными названы районы Восточное Дегунино, Алтуфьевский, Соколиная Гора, Лефортово, Даниловский, Капотня и Бирюлево. В Новой Москве легче всего дышится в Троицке, Кокошкино, Московском, Вороновском, Сосенском, Десеневском и Первомайском поселениях, а вот Щербинку лучше объезжать стороной.

Специалисты, трудившиеся над составлением рейтинга, утверждают, что он является долгосрочным и с улучшением экологической обстановки из-за режима самоизоляции никак не связан. Транспорт, пропавший с дорог во время карантина, конечно, внес свою лепту в оценку районов, но это лишь один из 11 критериев рейтинга. В их числе — и плотность населения, и объем имеющихся зеленых насаждений, и наличие предприятий и организаций, чья деятельность может нести вред окружающей среде. А это, согласитесь, факторы постоянные, на которые карантин никак не влиял. К примеру, в экологически неблагополучном Даниловском районе воздух отравляет ТЭЦ-9, а в Западном Бирюлево — мусоросжигательный завод № 3, ГБУ «Автомобильные дороги» и ТЭЦ-26. При этом оба района получили низкую оценку за озеленение.

Комментируя результаты рейтинга, руководитель отдела экологической экспертизы EcoStandard group Сергей Сысоев отметил, что для каких-то городских районов неблагоприятная экология была предопределена. Ветер в столице дует в основном с запада на восток. Это значит, что в западные районы приходит чистый воздух, а до восточных доходит уже микс с выхлопными газами и выбросами предприятий, собранными по пути.

Экология и природопользование

О профессии

Профессия эколога – новая по сравнению со многими другими. Однако каждый из нас хочет дышать здоровым воздухом, пить чистую воду, знать о качестве продуктов. Поэтому уже сейчас эту профессию относят к «профессиям будущего», причем ближайшего. Не секрет, что экологическая ситуация во многих городах как минимум неблагоприятна. Каждый день мы слышим о проблемах, связанных с изменением климата, и об исчезновении все новых видов животных и растений. Именно эти проблемы и решаются специалистами, получившими образование по направлению «Экология и природопользование».

Учебный процесс

Несмотря на то, что первые курсы обучения в бакалавриате отданы «общим», базовым дисциплинам («Физика», несколько курсов химии, матемтические дисциплины, социальные и гуманитарные), уже с первых курсов студенты знакомятся с профессиональной деятельностью, профессиональными экологическими оценками. Курс «Введение в специальность», разработанный коллективом экологического факультета, дает студенту представление о его будущей профессиональной деятельности и предоставляет возможность выбрать для себя наиболее интересные направления. Старшие курсы включают дисциплины профессиональной направленности, которые позволяют студенту получить необходимые практические навыки в сфере экологических оценок, управления природопользованием, защиты окружающей среды.
Дисциплины: «Экология», «Геоэкология», «Экология человека», «Нормирование и снижение загрязнений окружающей среды», «Охрана окружающей среды», «Техногенные системы и экологический риск», «Экологический менеджмент», «Ресурсоведение и основы природопользования», «Биоразнообразие», «Экономика природопользования», «Методы контроля состояния окружающей среды» и др.

Практика

Практические занятия знакомят студентов с методами экологических оценок, подходами к контролю окружающей среды, работой по организации охраняемых природных территорий и др. Важный момент – общение студентов с ведущими специалистами, мастер-классы, участие во всероссийских и международных профессиональных конкурсах, общение с потенциальными работодателями формируют у будущих специалистов профессиональные компетенции.
Ежегодно студенты проходят практики по изучению природных комплексов Подмосковья, Крыма и др. регионов. Производственные практики знакомят студентов с деятельностью экологов в исследовательских организациях, на предприятиях, в проектных и консалтинговых фирмах, а также в органах государственной власти.

Карьера

Успешно освоив образовательную программу, вы сможете работать в качестве эколога, специалиста по охране труда и охране окружающей среды, специалиста экологической лаборатории, исследователя и др.
Начиная с должности ассистента, помощника или стажера, выпускник РУДН сможет стать руководителем экологического отдела, начальником департамента HSE (охраны труда и экологической безопасности), директором по охране окружающей среды, руководителем проектной группы и др.

Информация об экологическом мониторинге

Состояние атмосферного воздуха

Загрязнение атмосферного воздуха города Магнитогорска обусловлено высокой концентрацией производственных мощностей, постоянно возрастающим влиянием автотранспорта, неблагоприятными метеорологическими условиями и рядом других факторов.

В городе Магнитогорске наблюдения за состоянием атмосферы проводит лаборатория по мониторингу загрязнения атмосферного воздуха (Челябинский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды — филиала ФГБУ «Уральское УГМС»).

С информацией о состоянии атмосферного воздуха можно ознакомиться по следующим ссылкам:

-информация о состоянии атмосферного воздуха за день
-информация о состоянии атмосферного воздуха за месяц
-информация о состоянии атмосферного воздуха за год

Наблюдения проводятся на 5 стационарных постах Государственной службы наблюдения за состоянием окружающей среды(рисунок 1) и на одном ведомственном посту ПАО «ММК» (пост 37). Ответственным за сеть является Челябинский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды – филиал ФГБУ «Уральское УГМС». Сеть работает в соответствии с требованиями РД 52.04.186-89. Посты подразделяются на: «городские фоновые» — в жилых районах (посты 31,34,35 и 37), «промышленные» — вблизи предприятий (пост 36) и «авто» — вблизи магистралей с интенсивным движением автотранспорта (пост 33). Это деление является условным, т.к. застройка города и размещение предприятий не позволяют сделать четкого разделения.

Рисунок 1 — Схема расположения стационарных постов наблюдения за загрязнением атмосферного воздуха в г. Магнитогорске Государственной службы наблюдения

Правобережная часть города:

1. Пост № 31 – пр.К.Маркса, стадион МГТУ.
2. Пост № 33  — ул. Советская, 160.
3. Пост № 35  — ул. Мичурина,136.
4. Пост № 37 (ПАО «ММК») – ул. Тевосяна, 27/3.

Левобережная часть города:

5. Пост № 34   — ул. Пушкина, 13.
6. Пост № 36  — пос. Новосеверный, ул. Котовского,23.

Замеры концентраций загрязняющих веществ в атмосферном воздухе на границе санитарно-защитной зоны ПАО «ММК» проводятся 3 раза в день аккредитованной лабораторией   25.04.2021.xls

Челябинский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды – филиал ФГБУ «Уральское УГМС» имеет сеть наблюдения за уровнем радиационного фона по всей территории Челябинской области. Наблюдения осуществляются 1 раз в сутки.

Информацию о среднестатистическом уровне радиационного фона можно узнать по следующей ссылке — радиационная обстановка.

11 декабря – Всемирный день борьбы с бронхиальной астмой

11 декабря – Всемирный день борьбы с бронхиальной астмой

По данным ВОЗ в мире бронхиальной астмой страдают более 334 миллионов человек. 14% из них – дети.

Об особенностях этого заболевания нам рассказали доцент кафедры факультетской педиатрии СПбГПМУ Светлана Петрова и профессор кафедры факультетской педиатрии СПбГПМУ Алла Кузнецова.

Бронхиальная астма – это хроническое воспаление дыхательных путей, которое проявляется как приступы острого удушья. Врачи называют такие приступы бронхобструкцией.

За последнее десятилетие количество больных астмой в мире увеличилось в два раза – тут можно говорить об эпидемии. Дети и подростки особенно подвержены данной патологии. Причём, если до пубертатного периода чаще заболевают мальчики, то в подростковом возрасте и девочки в той же степени подвержены бронхиальной астме.

Причин возникновения заболевания много, и они могут быть как внутренними, так и внешними. Определить точную причину бывает сложно, особенно у детей раннего возраста. Врачи выделяют следующие факторы риска:

•  наследственность
• курение во время беременности
• прием антибиотиков во время беременности
• искусственное вскармливание
• неправильное введение прикорма в раннем возрасте
• изменение диеты и ожирение
• избыток аллергенов в доме (это может быть пыль, домашние клещи, шерсть животных и многое другое)
• частые вирусные инфекции
• неблагоприятная экология
• уменьшение физической активности

Учёные также связывают рост заболеваемости астмой с тем, что дети стали реже болеть бактериальными инфекциями, которые влияют на становление иммунитета в первые три года жизни. Например, большое исследование в Германии показало, что эта патология встречалась в ГДР реже, чем в ФРГ. Дело в том, что в Восточной Германии малыши до трёх лет чаще посещали детские учреждения, у них было больше братьев и сестер, поэтому они чаще болели.

А вот четвероногие друзья могут, как уберечь от астмы, так и способствовать её появлению. То есть, если собака в семье «завелась» ещё до рождения малыша, то вероятность, что ребёнок будет страдать бронхиальной астмой ниже. С другой стороны, появление новых животных в доме может спровоцировать болезнь.

Симптомы астмы: 

• приступообразный кашель;
• свистящее дыхание; 
• одышка;
• удушье.

Бронхиальная астма часто сочетается с симптомами аллергического ринита (заложенность носа) и конъюнктивита (слезотечение).

Диагностика

Родителям нужно обратить внимание на повторные болезни, называемыми обструктивными бронхитами. У 50-80% детей с бронхиальной астмой первые симптомы появляются до 5 лет.

Сложность диагностики астмы у детей раннего возраста в том, что никогда нельзя сказать точно, вызваны ли первые эпизоды обструкции и свистящего дыхания вирусной инфекцией или же причина в контакте с аллергеном.

Чаще всего бронхиальная астма у детей имеет аллергическую или, точнее, атопическую природу. Очень важно постараться определить, какой аллерген провоцирует приступы, и рассказать об этом врачу.

Помимо бронхиальной астмы к атопическим заболеваниям относятся: 

• аллергический ринит
• атопический дерматит
• аллергический коньюктивит
• отек Квинке
• крапивница 
• анафилактический шок

Родители обязательно должны знать этот перечень заболеваний, так как он помогает им ответить на вопрос врача об атопическом анамнезе, который практически всегда присутствует у астматиков.

Более достоверно говорить об астме можно, если у ребенка повторяются эпизоды обструкции, которые проходят после устранения аллергена или при использовании определенных препаратов, которые назначаются врачом.

— Астму иногда делят на две возрастные категории: до 6 лет – так как в этом возрасте есть анатомические особенности бронхолегочной системы и особенности течения болезни, и после 6. После 5-6 лет астма имеет типичную клиническую картину. У детей до 6 лет могут наблюдаться повторные эпизоды обструкции на фоне РС-инфекции (респираторно-синцитиальная вирусная инфекция – прим. ред.) или других ОРВИ, которые могут трактоваться как астма. До 6 лет бывает сложно сказать определенно, что это бронхиальная астма, – отмечает Светлана Петрова.

Установить «виновника» заболевания помогает аллергологическое обследование. Ребёнку делаются кожные скарификационные пробы с вероятными антигенами. Чаще всего, это домашняя пыль, клещи домашней пыли, пыльца растений и эпителий, шерсть животных. Из пищевых аллергенов наиболее распространенными являются белок коровьего молока, белок куриного яйца, орехи, рыба. 

Самое главное в лечении – прекратить контакт с аллергеном.

В комнате, где живет ребенок, должен быть чистый, не сухой и свежий воздух.

— Лечение пациентов с бронхиальной астмой подразумевает ведение здорового образа жизни. Ребенку полезно заниматься физкультурой, не следует освобождать детей от занятий спортом! Конечно, занятия должны быть в не запыленном помещении. При проведении занятия на улице нужно учитывать, что во время цветения деревьев, трав или злаковых в определенных регионах возможно развитие обострения заболевания. Я рекомендую детям с бронхиальной астмой заниматься фигурным катанием — на катке всегда чистый воздух. Занятия лыжным спортом иногда могут сопровождаться затруднением дыхания при морозной и ветреной погоде, но, как правило, врач справляется с этой проблемой, назначая базисную терапию. Некоторым детям с аллергией на шерсть животных не рекомендуют заниматься конным спортом,

Достижение контроля – основная цель лечения. Для этого врачи назначают базисную терапию, к которой относятся противовоспалительные препараты, в первую очередь, ингаляционные стероиды. Они применяются не менее 3 месяцев после обострения бронхиальной астмы. Именно эта терапия способна уменьшить аллергическое воспаление бронхов. Безопасность современных препаратов доказана.

Детям с тяжелым течением болезни требуется длительная терапия, которач корректируется постепенно и только врачом! Родителям не стоит бояться, что ингаляционные гормоны – это на всю жизнь.

Родители обязательно должны знать, как купировать приступ до приезда скорой помощи.

Первое, что нужно — успокоить ребенка и постараться не показывать своего волнения, поскольку паника и страх может только усилить симптомы.

Врач, который диагностирует бронхиальную астму, обязательно рекомендует, как купировать приступ. Родители должны иметь под рукой препараты, которые способны быстро купировать спазм бронхов, возникающий при обострении, они действуют быстро и в течение 3-5 минут ребенку становится легче дышать.

Важно знать, как правильно провести ингаляцию. После препарата, купирующего бронхоспазм, с целью уменьшения отека слизистой бронхов и воспаления, целесообразно провести ингаляцию стероидов. Это очень простая манипуляция, которая предотвратит развитие тяжелого обострения и необходимость госпитализации. Поэтому чрезвычайно важно получить эту информацию у врача и не заниматься самолечением!

Необходим также анализ каждого обострения для решения вопроса, что привело к обострению, обсудить с врачом проводимую базисную терапию и, если нужно, провести ее коррекцию.

Особенности образа жизни

Астматикам необходимо ограничить контакт с причинно-значимым аллергеном, все остальное им разрешено. Единственное, что строго противопоказано всем астматикам – это курение. И родители должны полностью исключить курение в семье – это один из самых мощных триггеров, провоцирующих астму.

К сожалению, бронхиальная астма – это хроническое заболевание, которое невозможно перерасти, но под чутким наблюдением со стороны родителей и врачей, его можно если не победить, то держать под контролем.

Дата публикации: 11.12.2020

Рейтинг экологического благополучия в 150 городах России

возрастное изменение или причина в заболеваниях организма? Узнайте все о седине в клинике МЕДСИ в Санкт-Петербурге

Оглавление

Цвет волос, а также длительность его сохранения, обуславливается количеством содержащегося в них пигмента, который является генетической особенностью каждого человека. Основные причины потускнения и поседения волос – возраст, нервные перегрузки и неблагоприятная экология.

Поседение волос происходит из-за недостатка тирозина, содержащегося в качестве компонента практически во всех белках. А потому ранняя седина может возникнуть раньше времени у людей, увлекающихся диетами, исключающими богатые белком продукты. Кроме того, седина может появляться при нарушениях нервной и эндокринной систем, при ограниченном поступлении в организм витаминов, а также при дефиците меди.

Чаще всего потеря волосами цвета начинается после 35 лет, но может отмечаться и в более молодом возрасте. Причем раннее поседение волос – в наши дни явление совсем не редкое. 

Возрастное поседение

Чаще всего поседение волос – это признак и прямое следствие старения организма. С возрастом постепенно снижается функция пигментообразующих клеток и прекращается выработка меланина. Время, когда начинается данный естественный процесс, заложено у каждого человека генетически. Считается, что у европеоидов седые волосы появляются в возрасте примерно 34 лет (плюс-минус 10 лет), у азиатов – в 30-34 года, а у представителей негритянской этнической группы средний возраст появления серебристых волос составляет 43 года плюс-минус 10 лет. 

Поседение волос чаще всего начинается с головы, распространяется на волосы усов, бороды, лобка. У женщин первые седые волосы появляются, как правило, на висках и только затем на затылке и на темени.

Преждевременное поседение волос

У некоторых людей процесс поседения начинается явно преждевременно, например в возрасте раньше 20 лет у европеоидов и раньше 30 лет – у негроидов. Это может быть как следствием генетической предрасположенности, так и результатом воздействия каких-либо внешних неблагоприятных факторов или заболеваний организма. Например, раннее поседение может наступить при анемии (малокровии) или нарушении функции (гиперфункции) щитовидной железы.

Нехватка микроэлементов

Бывают и такие ситуации, когда из-за нехватки в организме некоторых элементов меланин перестает вырабатываться или удерживаться на белке стержня волоса. Были в истории и такие случаи, когда люди седели за очень короткий промежуток времени, чаще всего по причине очень сильного нервного напряжения или стресса. Такое явление можно объяснить тем, что в стрессовых ситуациях организм вырабатывает вещества, которые нарушают химическую связь, объединяющую меланин и белок, в результате чего пигмент может быстро выпадать, вымываться или нейтрализоваться.

Внутренние заболевания

Иногда за седину принимают изменение цвета волос, являющееся следствием различных заболеваний – например, себореи, дефицита меди в организме, нарушения функции щитовидной железы (гипо- или гипертиреоза). К изменению цвета волос может привести и неправильное проведение гигиенических процедур. Женщина, не безразличная к своему здоровью, заметив, что у нее начали резко светлеть волосы, должна обратиться к врачу-трихологу. Специалист определит, седина это или симптом какого-то заболевания.

Нельзя забывать о профилактике различных внутренних заболеваний. Дело в том, что на голове сосуды тесно переплетены между собой, и, например, бактерии, вызывающие кариес, могут легко попадать в сосуды, питающие волосы. Желательно регулярно посещать гастроэнтеролога, стоматолога, отоларинголога. Необходимо устранить очаги инфекции на голове – такие, как хронические отиты, тонзиллиты, кариес. Важно своевременно лечить воспалительные процессы в желудочно-кишечном тракте и других системах организма.

Чистка зубов Мытищи, отбеливание зубов Мытищи, чистка зубов Мытищи акция, чистка зубов мытищи цены

Чистка и отбеливание зубов

Улыбка уже не такая сияющая? Напитки, никотин, неблагоприятная экология и качество воды, наследственность – всё это причины для формирования зубного камня, налёта, потери цвета эмали. Быструю помощь обеспечит профессиональная чистка и отбеливание зубов в стоматологии «Денталь» в Мытищах. Это довольно приятная, быстрая и безболезненная процедура, она позволяет вернуть облику пациента здоровый вид и обаяние, делает лицо моложе, а самого пациента – увереннее в себе.

Отбеливание зубов в стоматологии Денталь

Белые зубы – это просто

Сильно пигментированные пищевые продукты при регулярном употреблении способны сделать оттенок эмали темнее на несколько тонов. К таким продуктам относятся: шоколад и какао, свёкла и чёрная смородина, черника, чёрный чай и кофе. Некоторые медицинские препараты, принимаемые внутрь, также влияют не цвет зубов. Заболевания кишечного тракта способствуют формированию зубного камня, а вредные привычки гарантируют появление плотного налёта. Справиться с неэстетичным видом зубов при помощи средств из домашней аптечки обычно не получается. Мало того, такие эксперименты способны нанести эмали существенный вред. Отбеливание зубов в стоматологии «Денталь» — это бережное воздействие на поверхность зубов и минимальные повреждения эмали. Средства для процедуры стоматологи подбирают индивидуально с учётом пожеланий пациента и состояния поверхности.

Виды профессиональной чистки и отбеливания зубов

В стоматологии «Денталь» специалисты отдают предпочтение двум современным и эффективным методам:

— Air Flow

— Zoom3

Первый метод – механический. На зубы под небольшим давлением наносится водно-воздушная смесь с абразивным порошком тонкой фракции. Частицы помогают удалить пигментированный налёт, осветляя эмаль на 2 тона.

Отбеливание зубов по технологии Zoom3 – это химический процесс. Он позволяет скорректировать тон зубов на 8-12 оттенков. Отбеливающий гель под воздействием специального света мягко удаляет ненужную пигментацию.

В отдельных случаях, когда нужно удалить под- и наддесневой камень, а также промыть пародонтальные карманы, используется гель в комплексе с ультразвуком. При этом зубы высветляются на 5 тонов. А самым щадящим вариантом считается сочетание геля и лазера. Такое отбеливание уплотняет эмаль и уменьшает её чувствительность.

Система отбеливания зубов Zoom

Ограничения и противопоказания для отбеливания зубов

Эта востребованная процедура имеет ряд ограничений при назначении. Это, прежде всего:

— сахарный диабет

— пародонтит

— невылеченный кариес

Беременность и грудное вскармливание, наличие меланомы, ношение брекетов и параллельный курс фотохимиотерапии также являются причиной для отказа от отбеливания.

Стоит быть осторожными тем, кто имеет аллергии на медицинские препараты и обладает гиперчувствительной эмалью. Но эти случаи не являются однозначными противопоказаниями, для начала стоит сообщить врачу о своих проблемах и попытаться выбрать наиболее подходящий способ чистки.

Как неблагоприятные абиотические и биотические факторы влияют на вид

Изменения являются фундаментальным фактором в определении того, выживет ли вид растений или животных, покинет окружающую среду или исчезнет. Изменения проявляются как в абиотических, так и в биотических факторах. К абиотическим факторам относятся все неживые элементы экосистемы, такие как температура и осадки. Биотические факторы — это все живые организмы в экосистеме. Неблагоприятные абиотические или биотические факторы могут иметь тяжелые последствия для вида.

Абиотический фактор: изменение климата

Одной из основных проблем окружающей среды является изменение климата в результате увеличения содержания в атмосфере парниковых газов, таких как углекислый газ. Эти изменения климата представляют собой абиотический фактор, который оказывает значительное влияние на различные виды. Например, сокращение ледяных шапок, вызванное повышением температуры в полярных регионах, ограничило диапазон охоты белого медведя, который охотится на морском льду в поисках тюленей. Если ледяные шапки продолжат таять, полярному медведю придется либо адаптироваться, либо он вымрет.

Абиотический фактор: Кислотный дождь

Другой искусственный абиотический фактор — это усиление кислотных дождей. Такие газы, как диоксид серы и оксид азота, выбрасываются в атмосферу предприятиями, сжигающими ископаемое топливо, включая уголь и нефть. Эти газы вступают в реакцию с водой и кислородом в атмосфере с образованием кислотных дождей. Кислотный дождь может убить растения и животных. Популяции рыб в озерах и реках могут сокращаться из-за повышенной кислотности или уровня pH в воде, которые находятся за пределами допустимого диапазона для рыб.

Абиотический фактор: стихийные бедствия

Стихийные бедствия, такие как землетрясения, извержения вулканов, пожары, ураганы и цунами, могут иметь значительные последствия для биологических видов. Эти бедствия трудно предсказать, и они могут полностью разрушить или навсегда изменить экосистему. Виды, которые уже находятся под угрозой исчезновения, могут быть не в состоянии оправиться от утраты среды обитания, вызванной этими силами. В некоторых случаях стихийные бедствия могут создавать препятствия для размножения популяций, что может привести к формированию новых видов по мере их адаптации к новой среде.

Биотический фактор: инвазивные виды

Человек стал путешествовать по миру и во многих случаях приносил новые виды в чужие страны. Иногда это было намеренно, а иногда случайно. Инвазивные виды, то есть растения и животные, не являющиеся местными для экосистемы, могут конкурировать с местными видами за ресурсы, такие как пища, и не имеют естественных хищников, которые ограничивали бы их способность к размножению и процветанию. Инвазивные виды могут вытеснить или привести к исчезновению местных видов.

Биотический фактор: конкуренция

Все живые существа должны соревноваться за ресурсы. В некоторых экосистемах эти ресурсы могут меняться из года в год. Например, популяции кроликов в лесу могут процветать в один год, а в следующий — иметь очень мало потомства. Эти колебания могут также влиять на хищников, которые питаются этими объектами добычи, таких как волки, лисы и совы. Эти хищники должны либо найти альтернативный источник добычи, либо рискнуть умереть от голода и смерти.

Экологическая сукцессия

Когда изменения абиотических или биотических факторов влияют на всю экосистему, происходит экологическая сукцессия.Экологическая преемственность — это когда одно сообщество организмов, таких как растения или животные, заменяется другим. Пример — лесной пожар. Огонь сжигает деревья, присутствующие в лесу, и уничтожает многие виды животных. Трава, деревья и животные, которые восстанавливаются в этом районе, могут отличаться от тех, которые были до пожара. Абиотические и биотические факторы, неблагоприятные для одной группы растений и животных, подходят для других, занимающих их место.

Границы | Отрицательный частотно-зависимый выбор часто сбивает с толку

Введение

Природное разнообразие — «бесконечные формы, самые прекрасные и самые чудесные» (Дарвин, 2012) — постоянно находится в центре внимания как биологов-эволюционистов, так и любителей природы.Однако эволюционные процессы, которые породили или поддерживают множество примеров разнообразия в природе, остаются неясными и часто спорными (Chesson, 2000). Процессы, приводящие к стойким полиморфизмам внутри популяций, требуют специального объяснения, поскольку направленный естественный отбор и генетический дрейф должны устранять аллели и, таким образом, разрушать генетическое разнообразие (Lewontin, 1974; Charlesworth and Hughes, 2000; Nielsen, 2005). Тем не менее, многие примеры стойких полиморфизмов встречаются в природе (Hedrick, 1986; Mallet and Joron, 1999; Richman, 2000; Carius et al., 2001; Хедрик и др., 2002; Дельф и Келли, 2014). Модели уравновешивающего отбора — включая отрицательный частотно-зависимый отбор, пространственную или временную неоднородность среды обитания и преимущество гетерозигот — обеспечивают теоретические основы, описывающие процессы, которые могут объяснить стойкие полиморфизмы в популяциях. Основным принципом каждой модели сбалансированного отбора является то, что селективная ценность аллеля — полезная она или вредная — зависит от окружающего контекста (Добжанский, 1982; Clarke et al., 1988). То есть аллели полезны и вредны в разных обстоятельствах.

Отрицательный частотно-зависимый отбор был назван наиболее мощной силой отбора, поддерживающей сбалансированный полиморфизм (Ayala and Campbell, 1974; Turelli and Barton, 2004; Fitzpatrick et al., 2007; Kazanciolu and Arnqvist, 2014), при этом некоторые предполагают, что большая доля естественных генетических полиморфизмов поддерживается путем отбора в пользу редких аллелей (Кодзима и Ярбро, 1967). Отрицательный частотно-зависимый отбор происходит, когда селективная ценность варианта (по сравнению с другими вариантами) является функцией его численности в популяции (по сравнению с другими вариантами), так что его относительная приспособленность возрастает по мере того, как относительная численность или частота вариантное уменьшение (Wright, 1939) (основные математические описания и предположения этого процесса см. в Clarke, 1979; Levin, 1988).То есть редкие варианты имеют избирательное преимущество именно из-за их редкости, в то время как общие варианты находятся в невыгодном положении из-за своей общности. Отрицательный частотно-зависимый отбор может поддерживать полиморфизм в популяциях, потому что относительно редкие варианты имеют селективное преимущество перед более распространенными вариантами и, таким образом, имеют тенденцию к увеличению частоты и предотвращению местного исчезновения. Модели отрицательного частотно-зависимого отбора — это узкое подмножество широкого диапазона моделей, описывающих влияние частоты вариантов на естественный отбор; подавляющее большинство этой обширной области выходит за рамки рассматриваемых здесь концепций.Здесь я сосредотачиваюсь на естественных полиморфизмах, которые можно объяснить отрицательным частотно-зависимым отбором, когда генетическое разнообразие сохраняется, когда вариант становится невыгодным по мере того, как он становится более частым, и полиморфизмами, которые более точно объясняются другим процессом.

Многочисленные экологические взаимодействия могут привести к селективному преимуществу относительно редких аллелей, включая половой отбор, предпочтения паразитов или хищников и конкуренцию за ресурсы. Фактически, каждый из этих механизмов, как было показано, создает избирательное преимущество для редких аллелей, что приводит к стойким полиморфизмам во многих природных популяциях (Fisher, 1930; Wright, 1939; Harvey et al., 1975; Гигорд и др., 2001; Дельф и Келли, 2014). В то время как экологический контекст и естественная история определяют ближайший экологический механизм, влияющий на дифференциальную выживаемость или воспроизводство вариантов в популяции, изменения в относительной выживаемости или воспроизводстве должны иметь отрицательную корреляцию с частотой вариантов для отрицательного частотно-зависимого отбора для поддержания естественных полиморфизмов. В классическом примере цветовой полиморфизм поддерживается в естественных популяциях улиток Cepaea nemoralis посредством отрицательного частотно-зависимого отбора, потому что их хищники, певчий дрозд ( Turdus philomelos ), формируют поисковое изображение для наиболее распространенного морфа, что приводит к большее давление хищников на обыкновенного, чем на редкого морфа (Harvey et al. , 1975; Аллен, 1988). Частота редкой морфы может увеличиваться из-за ослабления давления хищников, пока она не станет распространенной, что приведет к переключению поискового изображения, которое теперь нацелено на новую общую морфу, процесс, который поддерживает этот полиморфизм в популяциях C. nemoralis . Два светила в популяционной генетике — Р. Фишер и С. Райт — также продемонстрировали силу отрицательного частотно-зависимого отбора для поддержания разнообразия в естественных системах. Райт классно продемонстрировал, что аллели самонесовместимости, генетический механизм у растений для предотвращения инбридинга, невероятно разнообразны, потому что пыльца, содержащая редкий аллель, с большей вероятностью найдет восприимчивого партнера, чем пыльца, содержащая общий аллель (Wright, 1964, 1969; Castric and Векеманс, 2004).Таким образом, растения с редкими аллелями обладают селективным преимуществом (Рисунок S1 и Приложение 2). Точно так же принцип Фишера демонстрирует, что мужчины и женщины встречаются одинаково часто, потому что, если бы один пол был более частым, родители, производящие альтернативный пол, имели бы преимущество, приводящее к большему количеству внуков (Fisher, 1930; Edwards, 1998).

Многие неопровержимые демонстрации силы отрицательного частотно-зависимого отбора в поддержании полиморфизма в природе привели некоторых к предположению, что это «всепроникающая» сила, поддерживающая естественное разнообразие (Clarke, 1979).Распространенность отрицательного частотно-зависимого отбора дополнительно подтверждается представлением о том, что «почти каждый [селективный агент] работает способом, способным производить частотно-зависимый отбор такого типа, который благоприятствует редким фенотипам и препятствует распространенным» (Clarke, 1979 ). Хотя отрицательный частотно-зависимый отбор может быть «мощным, возможно, доминирующим фактором, поддерживающим генетическое разнообразие» в популяциях (Clarke, 1979), многие естественные полиморфизмы поддерживаются другими эволюционными процессами (Allison, 1954; Barton, 1986; Smith, 1990). ; Weatherall, 1997; Schmidt et al., 2000; Brisson and Dykhuizen, 2004). Тем не менее, многие естественные полиморфизмы, как предполагалось, являются результатом отрицательного частотно-зависимого отбора, даже когда эмпирические данные из системы несовместимы с теоретической структурой, в которой отбор благоприятствует относительно редким вариантам. В этом эссе я описываю несколько паттернов динамики аллелей, которые обычно описываются в литературе как результат отрицательного частотно-зависимого отбора, несмотря на данные, демонстрирующие другие причинные процессы.Эти процессы включают аллельное разнообразие, возникающее в результате направленного отбора в меняющемся экологическом контексте, регулирование популяции в зависимости от плотности, другие модели уравновешивающего отбора и аспекты экологии сообщества. Я буду обсуждать концепции и эксперименты, которые могут помочь в идентификации процессов, лежащих в основе моделей динамики аллелей, и предположить, что точное определение эволюционного процесса, лежащего в основе естественных закономерностей, облегчает разработку гипотез и будущих экспериментов для определения экологических взаимодействий или молекулярных механизмов, лежащих в основе процесс.

Выбор направления, описанный как отрицательный частотно-зависимый выбор

Концептуально отрицательный частотно-зависимый отбор может быть «наиболее интуитивно очевидным объяснением» полиморфизмов в природе (Trotter and Spencer, 2007). Однако исходная концепция становится неоднозначной, сложной и даже противоречивой в результате различных определений и применений как в теоретической, так и в эмпирической работе (Heino et al., 1998). Даже некоторые из величайших мыслителей эволюционной биологии использовали отрицательный частотно-зависимый отбор для объяснения сценариев, в которых селективные значения аллелей не зависят от их относительной численности.Ярким примером является влиятельное эссе Дж. Б. С. Холдейна, в котором описываются механизмы, с помощью которых инфекционные болезни управляют естественным отбором у многоклеточных животных (Haldane, 1949). Несмотря на то, что большинство из этих идей были «успешно реализованы» (действительно, очень прибыльно), отрицательная частотно-зависимая схема отбора, описанная в этом эссе, кажется, является одним из немногих необоснованных направлений мысли. В этой связи Холдейн предположил, что хозяин с редким защитным фенотипом имеет избирательное преимущество перед высокоадаптированными патогенами: «Потому что именно из-за своей редкости он будет устойчивым к болезням, которые атакуют большинство его собратьев. То есть адаптированный патоген развил механизмы для преодоления общих защитных фенотипов в популяциях хозяев, но не может преодолеть редкие защитные фенотипы. Таким образом, хозяева, экспрессирующие редкие, но эффективные защитные фенотипы, или ускользающих вариантов , обладают избирательным преимуществом перед хозяевами, экспрессирующими общие, но пригодные для использования защиты.

Сценарий, описанный Холдейном, однако, смешивает естественный отбор, отдавая предпочтение конкретному ( эффективный ) фенотип в текущей среде, с селективным преимуществом, обусловленным редкостью.Варианты побега Холдейна имеют избирательное преимущество, потому что они не могут быть уничтожены патогеном, а не потому, что они редки. Хотя и редкость, и новизна могут привести к селективному преимуществу, новый защитный фенотип сохраняет свою эффективность против патогена не потому, что он редок, а потому, что он новый. Этот момент можно проиллюстрировать, расширив эту линию мысли, допустив миграцию многих индивидуумов, выражающих новый и эффективный защитный фенотип. Эти мигранты будут пользоваться тем же избирательным преимуществом по сравнению с ранее распространенным резидентным фенотипом, независимо от частоты нового фенотипа в популяции сразу после события массовой миграции.Эволюционная динамика, происходящая в этой структуре, не происходит из-за редкого преимущества и, в большинстве случаев, не приводит к сбалансированному полиморфизму. Эта эволюционная динамика, скорее всего, является результатом направленного отбора в постоянно меняющейся среде (Levins, 1968; Lande, Shannon, 1996; Orr, 2005; Collins et al., 2007; Bell, 2010). Эти два процесса — отрицательный частотно-зависимый отбор и отбор в изменяющейся среде — потенциально можно отличить путем искусственного управления частотами вариантов или путем введения ранее распространенного, но теперь вымершего варианта в контролируемую популяцию.

Генетическое разнообразие гликопротеинов гемагглютинина (НА) в вирусе гриппа — еще один яркий пример отбора в изменяющейся среде, который часто путают с отрицательным частотно-зависимым отбором. Динамика аллелей HA со временем меняется, так что редкие аллели попадают в популяцию, увеличиваются до больших размеров, а затем уменьшаются в сторону исчезновения (Earn et al., 2002; Andreasen, 2003; Lin et al., 2003). Штаммы, экспрессирующие численно общий аллель, имеют относительно низкую пригодность и снижение частоты, потому что есть несколько хозяев, все еще восприимчивых к этому штамму, поскольку хозяева приобретают иммунитет к штаммам, которыми они были ранее инфицированы (Pease, 1987; Stegeman et al., 2004; Вирседа и др., 2010). Напротив, штаммы, экспрессирующие численно редкие аллели, имеют много доступных восприимчивых хозяев и имеют высокие показатели вторичных инфекций на инфицированного хозяина, вызывая численное увеличение (Stegeman et al., 2004; Virseda et al., 2010). Несмотря на то, что в локусе HA, несомненно, существует сильный отбор, селективное преимущество проистекает не из относительной редкости, а из-за антигенной новизны (Plotkin and Dushoff, 2003; Nelson and Holmes, 2007; Cherry et al. , 2009; Virseda et al., 2010), аналогично примеру Холдейна. Наличие или частота альтернативных аллелей НА не влияет на приспособленность (скорость роста) или временную динамику аллелей. То есть динамика популяции численно редкого аллеля одинакова, если популяция хозяина уже поражена другими численно общими штаммами (0,0001%, когда один новый аллель входит в популяцию из 106 инфицированных хозяев), и если он входит в популяцию хозяев, в которой другой штамм гриппа не циркулирует (100%, когда один новый аллель попадает в предыдущую неинфицированную популяцию хозяев) (рис. 1).Поскольку селективная ценность аллеля обусловлена ​​абсолютной численностью — но не относительной численностью — аллеля, маловероятно, что отрицательный частотно-зависимый отбор является эволюционным процессом, лежащим в основе полиморфизма, обычно наблюдаемого в локусе НА. Более вероятно, что общий вариант изменяет свою собственную среду так, что существует несколько восприимчивых хозяев, в которых могут установиться новые инфекции, но это не влияет на среду альтернативных вариантов.

Рисунок 1 .Вирусы гриппа, несущие редкие аллели HA или NA, не обладают селективным преимуществом, потому что они относительно редки — необходимое условие отрицательного частотно-зависимого отбора, — а потому, что они численно редки по сравнению с числом восприимчивых хозяев. (A) Динамика популяций двух штаммов гриппа (темные и светлые линии). Оба штамма численно увеличиваются, когда они численно редки, но не относительно редки, и уменьшаются после того, как они становятся численно общими. Здесь максимальная скорость роста первого штамма происходит до того, как второй штамм входит в популяцию, несмотря на то, что он остается на максимальной относительной численности (100%). (B) Относительные частоты появления двух штаммов гриппа во времени. Если отрицательный частотно-зависимый отбор влиял на относительную численность этих штаммов, общий штамм в момент времени = 0 (темная линия) должен иметь более низкую приспособленность, чем редкий штамм (светлая линия). Однако численная скорость роста обычного штамма остается высокой до тех пор, пока не уменьшится количество восприимчивых хозяев, независимо от его частоты. Стрелки указывают ожидаемые эффекты отрицательного частотно-зависимого отбора на относительную приспособленность каждого штамма с учетом его относительной численности.Красные стрелки указывают периоды времени, когда ожидания отрицательного частотно-зависимого отбора не выполняются; черные стрелки указывают периоды времени, когда удовлетворяются отрицательные ожидания частотно-зависимого выбора. (C) Числовая скорость роста и популяционная динамика каждого штамма имеют одинаковые временные закономерности в отсутствие альтернативных штаммов. Штамм 1 остается на 100% частотах в течение всего периода времени, предполагая, что относительная численность не лежит в основе изменений относительной приспособленности.

Зависимая от плотности динамика фитнеса, описанная как отрицательный частотно-зависимый отбор

Выдающийся биолог-эволюционист Левонтин предположил, что отрицательный частотно-зависимый отбор должен быть повсеместным, потому что всякий раз, когда «генотип является злейшим врагом самого себя, его приспособленность будет снижаться по мере того, как он становится более распространенным» (Lewontin, 1974). Поскольку подобные варианты занимают аналогичные экологические ниши и обычно являются злейшими врагами самих себя, эта логика предполагает, что отрицательный частотно-зависимый отбор действительно должен быть повсеместным.Однако «обычное» в данном случае относится не к относительной численности, а к абсолютной численности. Например, приспособленность (скорость роста) особей в пределах мономорфной популяции, в которой частота генотипа всегда составляет 100%, снижается по мере того, как он «становится более распространенным» в абсолютной численности по мере приближения к несущей способности. Кроме того, относительно редкие варианты страдают от негативных эффектов приспособленности пропорционально абсолютному изобилию их численно общих конкурентов, так что относительная редкость не может обеспечить селективного преимущества.

Существует обширная литература, описывающая приспособленность (скорость роста) как функцию абсолютной численности каждого варианта в популяции (Birch, 1955; MacArthur, 1962; MacArthur et al. , 1967; Roughgarden, 1971; Emlen, 1985). Вышеупомянутый сценарий может быть охарактеризован с использованием классических моделей логистического роста, которые включают конкуренцию между вариантами, так что «генотип является своим злейшим врагом» (модели Лотки-Вольтерра) (уравнение 1). Темпы роста вариантов в этих моделях являются функцией абсолютного изобилия каждого варианта — за вычетом их конкурентных способностей (α _ij ) — относительно грузоподъемности ( K ), но не являются явным образом обусловлено обилием вариантов относительно друг друга.В интересной литературе эта модель моделирования используется для описания генерации и поддержания полиморфизмов не посредством механизмов отрицательного частотно-зависимого отбора, а посредством разрушающего отбора, обусловленного силой конкурентных взаимодействий и распространенностью каждого варианта (ex Kisdi, 1999).

Часто бывает сложно отличить влияние числовой редкости от относительно редкости на селективную ценность аллеля посредством наблюдений за паттернами аллельного разнообразия. Экспериментальные манипуляции с несущей способностью ( K ), потенциально за счет дополнительных ресурсов, могут смягчить снижение относительной приспособленности, испытываемое обычными вариантами, которое является результатом высокой плотности, без изменения относительной частоты. В этих экспериментах относительная приспособленность общих вариантов должна увеличиваться, если эффекты связаны с плотностью, в то время как относительная приспособленность общих и редких вариантов не должна изменяться, если аллельное разнообразие поддерживается отрицательным частотно-зависимым отбором.

Множественные полиморфизмы ниши, описанные как отрицательный частотно-зависимый отбор

В модели множественного выбора ниши сбалансированного отбора селективная ценность признака обусловлена ​​его способностью использовать различные особенности окружающей среды в гетерогенной среде обитания (Levene, 1953; Ravigne et al., 2004). Мульти-нишевый отбор поддерживает несколько вариантов в популяции, если каждый вариант имеет селективное преимущество в некоторых доступных средах обитания, в то время как другие варианты превосходят в других средах обитания.Эта идея о том, что отбор, изменяющийся в зависимости от окружающей среды, может привести к сбалансированному полиморфизму, имеет долгую историю в литературе, в которой основополагающая идея сформулирована Добжанским (1982). Хотя неопровержимые примеры мульти-нишевого отбора, поддерживающего полиморфизм в естественных популяциях, относительно редки, правильный вывод о процессе, приводящий к сбалансированному отбору, необходим для генерации гипотез и разработки экспериментов для определения экологических взаимодействий или молекулярных механизмов, лежащих в основе этого процесса.

Изучение закономерностей в отрыве от эволюционных процессов, которые их породили, вряд ли приведет к развитию общих теорий или пониманию конкретных систем (Cale et al., 1989). Однако определение процессов, ответственных за сбалансированные паттерны полиморфизма, наблюдаемые в природе, является сложной задачей (Barrett, 1988; Chaboudez, Burdon, 1995; Laine et al., 2011; Kazanciolu, Arnqvist, 2014). Сбалансированный полиморфизм в локусе белка С внешней поверхности ( ospC ) в популяциях Borrelia burgdorferi , вызывающей болезнь Лайма у человека, является подходящим примером.Хотя функция OspC остается неясной (Pal et al., 2004; Tilly et al., 2006, 2013; Xu et al., 2007; Onder et al., 2012; Carrasco et al., 2015), внутрипопуляционные разнообразие в этом локусе несет в себе все признаки сбалансированного отбора — большое количество аллелей во всех местных популяциях; частоты аллелей более равномерные, чем ожидалось, в нейтрально развивающихся локусах; и генетические свидетельства древнего полиморфизма (Charlesworth et al., 1997; Qiu et al., 1997, 2002; May et al., 1999; Wang et al., 1999; Brisson and Dykhuizen, 2004).

Отрицательный частотно-зависимый отбор и мульти-нишевый отбор были предложены как процессы, поддерживающие полиморфизм ospC , и обе структуры имеют эмпирическую поддержку (Qiu et al., 1997; Wang et al., 1999; Haven et al., 2011 ; Brisson et al., 2012; Seifert et al., 2015). Модель отрицательного частотно-зависимого отбора предполагает, что полиморфизм может поддерживаться, если ранее инфицированные хозяева обладают иммунитетом к последующим инфекциям тем же вариантом OspC, но чувствительны к новым вариантам, молекулярный механизм, который был продемонстрирован на лабораторных животных (Gilmore et al., 1996; Проберт и др., 1997; но см. Девевей и др., 2015). Однако в этом сценарии частота или даже наличие альтернативных вариантов OspC не влияет на количество восприимчивых хозяев для общего штамма, как в примере с гриппом, аргументируя отрицательный частотно-зависимый отбор как эволюционный процесс, поддерживающий полиморфизм ospC . Кроме того, отрицательный частотно-зависимый отбор наиболее эффективен, когда несколько хозяев остаются восприимчивыми к обычным вариантам ospC , паттерн, который не наблюдается в естественных наборах данных (Brisson and Dykhuizen, 2004; Hanincova et al., 2006; Огден и др., 2008; States et al., 2014; Vuong et al., 2014). Исследования по изучению аллельного разнообразия ospC от естественных хозяев последовательно демонстрируют, что большинство естественных резервуарных хозяев, регулярно инфицированных B. burgdorferi , , редко инфицированы всеми распространенными вариантами ospC (Brisson and Dykhuizen, 2004; Hanincova et al., 2006; Vuong et al., 2014; Mechai et al., 2016). Однако большинство хозяев инфицированы подмножеством вариантов ospC , как и ожидалось, если каждый вид хозяев представлял свою экологическую нишу (Brisson and Dykhuizen, 2004; Hanincova et al., 2006; Vuong et al., 2014; Mechai et al., 2016). Кроме того, особи-хозяева одного и того же вида, включая людей, часто инфицированы одним и тем же подмножеством вариантов ospC как по времени, так и по географическому признаку (Seinost et al., 1999; Brisson and Dykhuizen, 2004; Hanincova et al., 2006; Dykhuizen et al., 2008; Wormser et al., 2008; Vuong et al., 2014; Mechai et al., 2016). Коллективные данные свидетельствуют о том, что сбалансированные полиморфизмы ospC с большей вероятностью поддерживаются за счет мульти-нишевого отбора, при котором каждый вид хозяина представляет несколько ниш (Brisson et al., 2011), по одному на каждый вариант ospC , которым он может быть инфицирован, — чем при отрицательном частотно-зависимом отборе. Эти результаты предполагают, что механизмы, вызывающие сбалансированный полиморфизм, с большей вероятностью будут включать в себя межвидовые взаимодействия вариантов ospC , чем задействовать механизм иммунного ответа памяти, который сохраняется у всех видов позвоночных.

Утверждалось, что «отбор в нескольких нишах — это не альтернатива [отрицательному] частотно-зависимому отбору… а способ его создания» (Clarke, 1979).Однако сценарии, в которых сбалансированный полиморфизм может поддерживаться без селективного преимущества в пользу относительно редких вариантов, не редкость, что позволяет предположить, что это два различных эволюционных процесса, по крайней мере, в некоторых случаях. Чтобы проиллюстрировать эту точку зрения, изобразите два варианта, занимающие гетерогенную среду обитания, где каждый вариант имеет избирательное преимущество в одной нише, но проигрывает в другой, классический сценарий выбора нескольких ниш (Levene, 1953; Ravigne et al., 2004). Здесь мы предполагаем, что пропускная способность в нише A намного ниже, чем пропускная способность в нише B (K _A = 10; K _B = 10 ⁵ ).В этом сценарии вариант B, имеющий конкурентное преимущество в нише B, может сохранить преимущество пригодности (более высокий темп роста на душу населения и ), даже если он более распространен, чем вариант A, который имеет конкурентное преимущество в нише A. Например, в популяции, состоящей из 90 человек из варианта B и 10 человек из варианта A, вариант B имеет быстрый темп роста на душу населения на человек, в то время как вариант A не увеличивается (рис. 2). Здесь относительно распространенный вариант B имеет «селективное преимущество» перед относительно редким вариантом A из-за множественного выбора, который не зависит от отрицательного частотно-зависимого выбора.В зависимости от значений параметров в этой модели сбалансированный полиморфизм может поддерживаться при отсутствии редких преимуществ.

Рисунок 2 . Мульти-нишевый отбор, альтернативная модель сбалансированного отбора, не требует основного предположения отрицательных частотно-зависимых моделей отбора о том, что относительная приспособленность является функцией относительной частоты в популяции. Показано моделирование, в котором вариант A имеет избирательное преимущество в нише A, а вариант B имеет избирательное преимущество в нише B (Приложение 1, Дополнительные материалы).Здесь пропускная способность в нише A намного ниже, чем в нише B (K _A = 10, K _B = 10 000). В начале моделирования имеется 10 особей варианта A (10% популяции) и 90 особей варианта B (90% популяции), однако приспособленность (скорость роста) особей варианта A намного ниже, чем для варианта Б. лиц. Это противоречит ожиданиям отрицательного частотно-зависимого отбора, когда частота варианта A должна возрасти, поскольку в настоящее время он встречается реже, чем вариант B.Хотя условия, необходимые для отрицательного частотно-зависимого отбора для поддержания стабильного полиморфизма, не выполняются, оба варианта могут поддерживаться в популяции благодаря селективному преимуществу, которым каждый обладает в своей предпочтительной нише. Параметры, использованные в моделировании: темп роста = 0,35, коэффициент смертности в предпочтительной нише = 0,05, коэффициент смертности в нежелательной среде обитания = 0,25, миграция между нишами = 0,01.

Разнообразие сообществ, описанное как отрицательный частотно-зависимый отбор

Выдающиеся популяционные генетики, включая Уильямса и Мейнарда Смита, среди многих других, продемонстрировали, что эффективность естественного отбора снижается с увеличением уровня биологической организации, так что отбор среди особей внутри популяций намного эффективнее, чем отбор среди видов внутри сообществ (Мэйнард Смит, 1964, 1976; Уильямс, 1966).Кроме того, отбор на более высоких уровнях организации (то есть среди видов внутри сообществ) «имеет тенденцию подрываться естественным отбором на более низких уровнях» (то есть среди людей с популяциями) (Wilson and Wilson, 2007). Тем не менее, несколько исследований показали, что отрицательный частотно-зависимый отбор поддерживает видовое разнообразие в экологических сообществах. Существует богатая эмпирическая и теоретическая история, описывающая причины и последствия видового разнообразия в экологических сообществах (Connell and Orias, 1964; Schoener, 1974; Lubchenco, 1978; Ricklefs and Schluter, 1993; Chesson, 2000; Wright, 2002).Механизмы сосуществования функционируют двумя основными способами: , выравнивающие механизмы , минимизируют средние различия приспособленности между видами, в то время как стабилизирующие механизмы увеличивают отрицательные внутри специфических взаимодействий по сравнению с отрицательными меж специфическими взаимодействиями (Chesson, 2000). Стабилизирующие механизмы способствуют сосуществованию видов и включают такие механизмы, как разделение ресурсов и частотно-зависимое хищничество, а также механизмы, которые зависят от пространственных или временных колебаний плотности популяции или факторов окружающей среды.Уравнивающие механизмы способствуют стабильному сосуществованию, когда они сокращают большое среднее неравенство приспособленности, которое может свести на нет эффекты стабилизирующих механизмов (Chesson, 2000). Хотя некоторые природные силы, влияющие на поддержание разнообразия сообществ, имеют частотно-зависимые механизмы, их не следует ошибочно принимать за отрицательный частотно-зависимый отбор, который поддерживает полиморфизмы в популяциях. Применять модели естественного отбора к уровням биологической организации выше уровня популяции следует только с величайшей осторожностью (Williams, 1966).

Гипотеза «Убить победителя» (KtW) — это недавняя попытка понять закономерности разнообразия внутри сообществ с использованием негативной частотно-зависимой структуры отбора (Thingstad and Lignell, 1997; Thingstad, 2000). Гипотеза KtW предполагает, что хищники нацелены на виды, которые максимизируют репродуктивные усилия, по сравнению с теми, которые вкладывают большие средства в защиту хищников. Недавние расширения гипотезы KtW предполагают, что эта функциональная реакция хищников способствует разнообразию сообщества посредством отрицательного частотно-зависимого отбора.Однако функциональный ответ в этой гипотезе часто обусловлен не частотой встречаемости видов-жертв, а наличием или отсутствием черт характера у видов-жертв (Thingstad and Lignell, 1997; Suttle, 2007; Winter et al., 2010; Коскелла и Миден, 2013). «Победитель» в этой гипотезе относится к видам, которые вкладывают ресурсы в воспроизводство за счет инвестиций в средства защиты хищников, которые могут соответствовать или не соответствовать наиболее часто встречающимся видам (Winter et al., 2010).В этих случаях ни относительная, ни абсолютная численность видов-жертв не влияет на функциональные реакции хищника.

Заключительные замечания и перспективы на будущее

Понимание процессов, которые производят или поддерживают разнообразие в естественных популяциях, является центральной задачей эволюционной биологии. Отрицательный частотно-зависимый отбор поддерживает многие отмеченные и поразительные полиморфизмы в природе (Кодзима и Тобари, 1969; Гигорд и др., 2001; Чарльзуорт, 2006; Лойсел и др., 2006; Фитцпатрик и др., 2007; Митчелл-Олдс и др., 2007; Mokkonen et al., 2011), и многие полиморфизмы существуют в отсутствие селективного преимущества в пользу редких вариантов (Allison, 1954; Barton, 1986; Smith, 1990; Weatherall, 1997; Schmidt et al., 2000; Brisson and Dykhuizen, 2004 г.). В идеале можно было бы однозначно определить причинный процесс, наблюдая за моделями изменений в природе. К сожалению, многие процессы приводят к идентичным паттернам, особенно когда эти паттерны наблюдаются в коротких временных масштабах.В некоторых случаях долгосрочные наблюдения за динамикой аллелей могут отличить полиморфизмы, вызванные балансом мутации-отбора или отбором в изменяющейся среде, от стабильного полиморфизма, возникающего в результате сбалансированного отбора (Roy, 1998; Schmidt et al., 2000; Schmidt, 2001; Сименс и Рой, 2005; Олендорф и др., 2006; Коскелла, Лайвли, 2009). Свидетельства, свидетельствующие об отрицательном частотно-зависимом отборе — например, аллельные циклы, в которых каждый аллель получает избирательное преимущество по мере того, как он становится более редким — также могут быть обнаружены в долгосрочных наблюдательных исследованиях (Gigord et al., 2001; Тралл и др., 2012). Точнее говоря, закономерности, возникающие в результате определенных эволюционных процессов, можно проверить с помощью контролируемых и естественных экспериментов, таких как изменение частот аллелей в субпопуляциях (Roy, 1998; Schmidt et al., 2000; Olendorf et al., 2006; Koskella and Lively, 2009 г.).

Экологические и молекулярные механизмы редко выводятся из паттернов (Kershaw, 1963), но точное определение эволюционных процессов, вызывающих паттерн, может генерировать гипотезы об этих механизмах.Например, ракушка желудь Semibalanus balanoides демонстрирует четкие доказательства сбалансированного полиморфизма в локусе маннозо-6-фосфат-изомеразы ( mpi, ) (Hoffmann, 1981; McDonald, 1991). Характер частот генотипа mpi и среди приливных микроместообитаний, где один аллель обычен в высоких приливных зонах, но редок в низких приливных зонах, предполагает, что отбор по нескольким нишам поддерживает этот полиморфизм (Schmidt and Rand, 1999). Экспериментальные манипуляции с генотипами среди микроместообитаний подтвердили, что мульти-нишевый отбор является процессом, ответственным за аллельную изменчивость (Schmidt et al., 2000; Шмидт и Рэнд, 2001). Молекулярный механизм, связывающий утилизацию маннозы с выживанием в высоких приливных зонах, где высоки температура и стресс высыхания, впоследствии был выяснен с помощью контролируемых лабораторных экспериментов (Schmidt, 2001). Как показывают этот и многие другие примеры, экологическое взаимодействие или молекулярный механизм, лежащий в основе эволюционного процесса, можно лучше всего понять, когда эволюционный процесс точно определен.

Авторские взносы

Автор подтверждает, что является единственным соавтором данной работы, и одобрил ее к публикации.

Финансирование

Burroughs Wellcome Fund (1012376), Национальные институты здравоохранения (NIH AI076342 и AI097137) и Национальный научный фонд (DEB 1354184).

Заявление о конфликте интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https: // www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2018.00010/full#supplementary-material

Список литературы

Айяла Ф. Дж. И Кэмпбелл К. А. (1974). Частотно-зависимый выбор. Annu. Rev. Ecol. Syst. 5, 115–138. DOI: 10.1146 / annurev.es.05.110174.000555

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барретт, Дж. А. (1988). Частотно-зависимый отбор во взаимодействиях растений с грибами. Philos. Пер. R. Soc. В 319, 473–483. DOI: 10.1098 / rstb.1988.0060

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берч, Л. К. (1955). Селекция в Drosophila pseudoobscura в отношении скученности. Evolution 9, 389–399. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.1955.tb01549.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бриссон Д., Баксамуса Н., Шварц И. и Вормсер Г. П. (2011). Биоразнообразие штаммов Borrelia burgdorferi в тканях больных болезнью Лайма. PLoS ONE 6: e22926.DOI: 10.1371 / journal.pone.0022926

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кейл В., Хенебри Г. и Йикли Дж. (1989). Вывод процесса из закономерностей в естественных сообществах. Bioscience 39, 600–605. DOI: 10.2307 / 1311089

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кариус, Х. Дж., Литтл, Т. Дж., И Эберт, Д. (2001). Генетическая изменчивость в ассоциации паразит-хозяин: потенциал для коэволюции и частотно-зависимого отбора. Evolution 55, 1136–1145. DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00633.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карраско, С. Е., Трокселл, Б., Янг, Ю., Брандт, С. Л., Ли, Х., Сандаски, Г. Э. и др. (2015). Белок внешней поверхности OspC является антифагоцитарным фактором, который защищает Borrelia burgdorferi от фагоцитоза макрофагами. Заражение. Иммун. 83, 4848–4860. DOI: 10.1128 / IAI.01215-15

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кастрик, В., и Векеманс, X. (2004). Самонесовместимость растений в естественных популяциях: критическая оценка последних теоретических и эмпирических достижений. Мол. Ecol. 13, 2873–2889. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2004.02267.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чарльзуорт Б. и Хьюз К. А. (2000). «Поддержание генетической изменчивости жизненно важных черт», в Evolutionary Genetics: from Molecules to Morphology , ред. Р. С. Сингха и К.Б. Кримбас (Кембрайд, Великобритания: Издательство Кембриджского университета), 369–392.

Чарльзуорт Б., Нордборг М. и Чарльзуорт Д. (1997). Влияние местного отбора, сбалансированного полиморфизма и фонового отбора на равновесные модели генетического разнообразия в разделенных популяциях. Genet. Res. 70, 155–174. DOI: 10.1017 / S0016672397002954

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Черри, Дж. Л., Липман, Д. Дж., Никольская, А., Вольф, Ю.(2009). Эволюционная динамика сайтов N-гликозилирования гемагглютинина вируса гриппа. PLoS Curr. 1: RRN1001. DOI: 10.1371 / currents.RRN1001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chesson, P. (2000). Механизмы поддержания видового разнообразия. Annu. Rev. Ecol. Syst. 31, 343–366. DOI: 10.1146 / annurev.ecolsys.31.1.343

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кларк, Б. К., Шелтон, П. Р., и Мани, Г.С. (1988). Частотно-зависимый отбор, метрические характеристики и молекулярная эволюция. Philos. Пер. R. Soc. B 319, 631–640. DOI: 10.1098 / rstb.1988.0070

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коннелл, Дж. Х. и Ориас, Э. (1964). Экологическая регуляция видового разнообразия. Am. Nat. 98, 399–414. DOI: 10.1086 / 282335

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дарвин, К. (2012). Происхождение видов , Dover Thrift Edition.Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Courier Corporation.

Google Scholar

Девевей, Г., Данг, Т., Грейвс, К. Дж., Мюррей, С., и Бриссон, Д. (2015). «Первый прибыл — значит все»: приоритетные ингибирующие эффекты доминируют в конкуренции между штаммами Borrelia burgdorferi , одновременно инфицированными одновременно. BMC Microbiol. 15:61. DOI: 10.1186 / s12866-015-0381-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Добжанский, Т. (1982). Генетика и происхождение видов .Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета.

Dykhuizen, D. E. D. E., Brisson, D., Sandigursky, S., Wormser, G. P. G. P., Nowakowski, J., Nadelman, R. B., et al. (2008). Склонность различных генотипов Borrelia burgdorferi sensu stricto вызывать диссеминированные инфекции у людей. Am. J. Trop. Med. Hyg. 78, 806–810. DOI: 10.4269 / ajtmh.2008.78.806

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эрн, Д. Дж. Д., Душофф, Дж., и Левин, С.А. (2002). Экология и эволюция гриппа. Trends Ecol. Evol. 17, 334–340. DOI: 10.1016 / S0169-5347 (02) 02502-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эмлен, Дж. М. (1985). Оценка влияний, зависящих от частоты и плотности, на приспособленность в естественных популяциях. Am. Nat. 125, 507–520. DOI: 10.1086 / 284359

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фишер Р. А. (1930). Генетическая теория естественного отбора .Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Фитцпатрик М. Дж., Федер Э., Роу Л. и Соколовски М. Б. (2007). Поддержание полиморфизма поведения путем частотно-зависимого отбора по одному гену. Природа 447, 210–212. DOI: 10.1038 / nature05764

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гигорд, Л. Д., Макнейр, М. Р., и Смитсон, А. (2001). Отрицательный частотно-зависимый отбор поддерживает драматический полиморфизм окраски цветов у бесплодной орхидеи Dactylorhiza sambucina (L.). Су. Proc. Natl. Акад. Sci. США 98, 6253–6255. DOI: 10.1073 / pnas.111162598

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гилмор, Р. Д., Каппел, К. Дж., Долан, М. К., Беркот, Т. Р., и Джонсон, Б. Дж. Б. (1996). Белок внешней поверхности C (OspC), но не P39, является защитным иммуногеном против заражения, передаваемого клещами Borrelia burgdorferi : свидетельство конформационного защитного эпитопа в OspC. Заражение. Иммун. 64, 2234–2239.

Google Scholar

Холдейн, Дж. Б. С. (1949). Болезнь и эволюция. La Ric. Sci. 19 (Дополнение), 1–11.

Google Scholar

Ханинцова, К., Куртенбах, К., Дюк-Вассер, М., Брей, Б., и Фиш, Д. (2006). Эпидемическое распространение боррелиоза Лайма, северо-восток США. Emerg. Заразить. Дис. 12, 604–611. DOI: 10.3201 / eid1204.051016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харви, П. Х., Бирли, Н., и Блэксток, Т. Х. (1975). Влияние опыта на избирательное поведение певчих дроздов, питающихся искусственными популяциями Cepaea . Genetica 45, 211–216. DOI: 10.1007 / BF01517197

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хейвен, Дж., Варгас, Л. К., Монгодин, Э. Ф., Сюэ, В., Эрнандес, Ю., Паган, П. и др. (2011). Всесторонняя рекомбинация и симпатрическая диверсификация генома, обусловленная частотно-зависимым отбором у Borrelia burgdorferi , бактерии болезни Лайма. Генетика 189, 951–966. DOI: 10.1534 / genetics.111.130773

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хедрик, П. У. (1986). Генетический полиморфизм в гетерогенных средах — десятилетие спустя. Annu. Rev. Ecol. Syst. 17, 535–566. DOI: 10.1146 / annurev.es.17.110186.002535

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хедрик П. У., Ли Р. Н. и Гарриган Д. (2002). Основные вариации комплекса гистосовместимости у красных волков: доказательства общего происхождения с койотами и балансирующий отбор. Мол. Ecol. 11, 1905–1913. DOI: 10.1046 / j.1365-294X.2002.01579.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хоффманн, Р. Дж. (1981). Эволюционная генетика Metridium senile . I. Кинетические различия аллозимов фосфоглюкозоизомеразы. Biochem. Genet. 19, 129–144. DOI: 10.1007 / BF00486143

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kazanciolu, E., and Arnqvist, G. (2014). Поддержание митохондриальной генетической изменчивости за счет отрицательного частотно-зависимого отбора. Ecol. Lett. 17, 22–27. DOI: 10.1111 / ele.12195

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кодзима К. и Тобари Ю. (1969). Селективные режимы, связанные с кариотипами в Drosophila ananassae . II. Гетерозис и частотно-зависимый отбор. Генетика 63, 639–651.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Кодзима К. и Ярбро К. М. (1967). Частотно-зависимый отбор по локусу esterase-6 в Drosophila melanogaster . Proc. Natl. Акад. Sci. США 57, 645–649. DOI: 10.1073 / pnas.57.3.645

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коскелла Б. и Лайвли К. М. (2009). Доказательства отрицательного частотно-зависимого отбора во время экспериментальной совместной эволюции пресноводной улитки и стерилизующей трематоды. Evolution 63, 2213–2221. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.2009.00711.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лайне, А.Л., Бердон, Дж. Дж., Доддс, П. Н., Тралл, П. Х. (2011). Пространственное изменение устойчивости к болезням: от молекул до метапопуляций. J. Ecol. 99, 96–112. DOI: 10.1111 / j.1365-2745.2010.01738.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ланде Р. и Шеннон С. (1996). Роль генетической изменчивости в адаптации и устойчивости популяции в изменяющейся среде. Evolution 56, 429.

Google Scholar

Левен, Х.(1953). Генетическое равновесие, когда доступно более одной экологической ниши. Am. Nat. 87, 331–333. DOI: 10.1086 / 281792

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Левинс Р. (1968). Эволюция в меняющихся условиях . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

Google Scholar

Левонтин Р. К. (1974). Генетическая основа эволюционных изменений . Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета.

Google Scholar

Луазель, Д.А., Рокман, М. В., Рэй, Г. А., Альтман, Дж., И Альбертс, С. К. (2006). Древний полиморфизм и функциональные вариации в 5 ‘цис-регуляторной области MHC-DQA1 приматов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 103, 16331–16336. DOI: 10.1073 / pnas.0607662103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lubchenco, J. (1978). Разнообразие видов растений в морском приливном сообществе; важность пищевых предпочтений травоядных и конкуренции водорослей. Am. Nat. 112, 23–39. DOI: 10.1086 / 283250

CrossRef Полный текст | Google Scholar

MacArthur, R.H., Wilson, E.O., and MacArthur, W. (1967). Теория островной биогеографии . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

Google Scholar

Маллет Дж. И Джорон М. (1999). Эволюция разнообразия предупреждающей окраски и мимикрии: полиморфизмы, смещение баланса и видообразование. Annu. Rev. Ecol. Syst. 30, 201–233. DOI: 10.1146 / annurev.ecolsys.30.1.201

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэй, Г., Шоу, Ф., Бадран, Х., Векеманс, X. (1999). Признак сбалансированного отбора: эволюция гена совместимости с грибами. Proc. Natl. Акад. Sci. США 96, 9172–9177. DOI: 10.1073 / pnas.96.16.9172

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэйнард Смит, Дж. (1976). Комментарий — групповой подбор. Q. Rev. Biol. 51, 277–283.

Google Scholar

Макдональд, Дж.Х. (1991). Контрастное количество географических вариаций как свидетельство прямого отбора: локусы mpi и pgm у восьми видов ракообразных. Наследственность 67, 215–219. DOI: 10.1038 / HDY.1991.82

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mechai, S., Margos, G., Feil, E.J., Barairo, N., Lindsay, L.R., Michel, P., et al. (2016). Доказательства ассоциаций хозяин-генотип Borrelia burgdorferi sensu stricto. PLoS ONE 11: e0149345.DOI: 10.1371 / journal.pone.0149345

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Митчелл-Олдс, Т., Уиллис, Дж. Х., и Голдштейн, Д. Б. Д. Б. (2007). Какие эволюционные процессы влияют на естественную генетическую изменчивость фенотипических признаков? Nat. Преподобный Жене. 8, 845–856. DOI: 10.1038 / nrg2207

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mokkonen, M., Kokko, H., Koskela, E., Lehtonen, J., Mappes, T., Martiskainen, H., и другие. (2011). Отрицательный частотно-зависимый отбор сексуально антагонистических аллелей у Myodes glareolus . Наука 334, 972–974. DOI: 10.1126 / science.1208708

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Огден, Н. Х., Линдси, Л. Р., Ханинкова, К., Баркер, И. К., Биграс-Пулен, М., Чаррон, Д. Ф. и др. (2008). Роль перелетных птиц в интродукции и расширении ареала клещей Ixodes scapularis и Borrelia burgdorferi и Anaplasma phagocytophilum в Канаде. Заявл. Environ. Microbiol. 74, 1780–1790. DOI: 10.1128 / AEM.01982-07

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Олендорф, Р., Родд, Ф. Х., Пунзалан, Д., Хоуд, А. Э., Хёрт, К., Резник, Д. Н., и др. (2006). Частотно-зависимая выживаемость в естественных популяциях гуппи. Природа 441, 633–636. DOI: 10.1038 / nature04646

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ондер, О., Хамфри, П. Т., МакОмбер, Б., Коробова Ф., Франселла Н., Гринбаум Д. К. и др. (2012). OspC является мощным рецептором плазминогена на поверхности Borrelia burgdorferi . J. Biol. Chem. 287, 16860–16868. DOI: 10.1074 / jbc.M111.2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пал У., Янг X., Чен М., Бокенштедт Л. К., Андерсон Дж. Ф., Флавелл Р. А. и др. (2004). OspC способствует инвазии Borrelia burgdorferi в слюнные железы Ixodes scapularis . J. Clin. Вкладывать деньги. 113, 220–230. DOI: 10.1172 / JCI200419894

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Плоткин, Дж. Б., и Душофф, Дж. (2003). Кодонное смещение и частотно-зависимый отбор эпитопов гемагглютинина вируса гриппа А. Proc. Natl. Акад. Sci. США 100, 7152–7157. DOI: 10.1073 / pnas.1132114100

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Проберт, В. С., Кроуфорд, М., Кадис, Р.Б. и Лефевр Р. Б. (1997). Иммунизация белком внешней поверхности (Osp) A, но не OspC, обеспечивает перекрестную защиту мышей, зараженных североамериканскими изолятами Borrelia burgdorferi . J. Infect. Дис. 175, 400–405. DOI: 10.1093 / infdis / 175.2.400

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цю, В. Г., Бослер, Э. М., Кэмпбелл, Дж. Р., Угин, Г. Д., Ван, И. Н., Люфт, Б. Дж. И др. (1997). Популяционно-генетическое исследование Borrelia burgdorferi sensu stricto из восточного Лонг-Айленда, Нью-Йорк, предположило частотно-зависимый отбор, поток генов и адаптацию хозяина. Hereditas 127, 203–216. DOI: 10.1111 / j.1601-5223.1997.00203.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Qiu, W. G., Dykhuizen, D. E., Acosta, M. S., and Luft, B.J. (2002). Географическая однородность спирохеты болезни Лайма ( Borrelia burgdorferi ) и ее общая история с клещевым переносчиком ( Ixodes scapularis ) на северо-востоке США. Генетика 160, 833–849.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Равин, В., Оливьери И., Дикманн У. (2004). Последствия выбора среды обитания для защищенных полиморфизмов. Evol. Ecol. Res. 6, 125–145.

Google Scholar

Ricklefs, R.E., and Schluter, D. (1993). Видовое разнообразие в экологических сообществах: исторические и географические перспективы. Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.

Google Scholar

Рой, Б.А. (1998). Дифференциация эффектов происхождения и частоты в экспериментах по реципрокной трансплантации, используемых для проверки отрицательных гипотез частотно-зависимого отбора. Oecologia 115, 73–83. DOI: 10.1007 / s004420050493

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шмидт П. С., Бертнесс М. Д. и Рэнд Д. М. (2000). Неоднородность окружающей среды и балансирующий отбор у желудь-ракушечника, Semibalanus balanoides . Philos. Пер. R. Soc. B 267, 379–384. DOI: 10.1098 / rspb.2000.1012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шмидт П. С. и Рэнд Д.М. (1999). Приливно-отливная среда обитания и отбор на Mpi: межлокусные контрасты у северного желудевого моллюска, Semibalanus glandula . Evolution 53, 135–146.

Google Scholar

Шмидт П. С. и Рэнд Д. М. (2001). Адаптивное поддержание генетического полиморфизма в литоральном ракушке: выживаемость генотипов Mpi в зависимости от среды обитания и стадии жизни. Evolution 55, 1336–1344. DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00656.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шенер Т.W. (1974). Разделение ресурсов в экологических сообществах. Исследование того, как сходные виды разделяют ресурсы, помогает выявить естественное регулирование видового разнообразия. Наука 185, 27–39. DOI: 10.1126 / science.185.4145.27

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Зайферт, С. Н., Хатчикян, К. Э., Чжоу, В., и Бриссон, Д. (2015). Эволюция и популяционная геномика возбудителя боррелиоза Лайма, Borrelia burgdorferi . Trends Genet. 31, 201–207.DOI: 10.1016 / j.tig.2015.02.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Seinost, G., Dykhuizen, D. E., Dattwyler, R. J., Golde, W. T., Dunn, J. J., Wang, I. N., et al. (1999). Четыре клона Borrelia burgdorferi sensu stricto вызывают инвазивную инфекцию у людей. Заражение. Иммун. 67, 3518–3524.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Сименс Д. Х., Рой Б. А. (2005). Тесты на опосредованный паразитами частотно-зависимый отбор в естественных популяциях бесполых видов растений. Evol. Ecol. 19, 321–338. DOI: 10.1007 / s10682-005-6639-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, Т. Б. (1990). Естественный отбор по персонажам клювов в двух морфах клювов африканского вьюрка, Pyrenestes ostrinus . Evolution 44, 832–842. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.1990.tb03808.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стейтс, С. Л., Бринкерхофф, Р. Дж., Карпи, Г., Стивз, Т. К., Фолсом-О’Киф, К., DeVeaux, M., et al. (2014). Риск болезни Лайма не увеличивается в сообществе позвоночных, бедных видами: аналогичные Borrelia burgdorferi распространенность клещевой инфекции и частоты генотипов OspC. Заражение. Genet. Evol. 27, 566–575. DOI: 10.1016 / j.meegid.2014.04.014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Stegeman, A., Bouma, A., Elbers, A. R. W., de Jong, M. C. M., Nodelijk, G., de Klerk, F., et al. (2004). Эпидемия вируса птичьего гриппа A (H7N7) в Нидерландах в 2003 г.: ход эпидемии и эффективность мер борьбы. J. Infect. Дис. 190, 2088–2095. DOI: 10.1086 / 425583

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тингстад, Т. Ф. (2000). Элементы теории механизмов контроля численности, разнообразия и биогеохимической роли литических бактериальных вирусов в водных системах. Лимнол. Oceanogr. 45, 1320–1328. DOI: 10.4319 / lo.2000.45.6.1320

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тингстад, Т. Ф., и Лигнелл, Р. (1997).Теоретические модели для контроля скорости роста, численности, разнообразия бактерий и потребности в углероде. Aquat. Microb. Ecol. 13, 19–27. DOI: 10.3354 / ame013019

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тралл П. Х., Лейн А. Л., Равенсдейл М., Немри А., Доддс П. Н., Барретт Л. Г. и др. (2012). Быстрые генетические изменения лежат в основе антагонистической коэволюции в естественной метапопуляции хозяин-патоген. Ecol. Lett. 15, 425–435. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2012.01749.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тилли К., Бестор А. и Роза П. А. (2013). Последовательность липопротеинов в Borrelia burgdorferi : сходные, но разные роли OspC и VlsE на разных стадиях инфекции млекопитающих. Мол. Microbiol. 89, 216–227. DOI: 10.1111 / mmi.12271

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тилли, К., Крам, Дж. Г., Бестор, А., Джуэтт, М. В., Гримм, Д., Bueschel, D., et al. (2006). Borrelia burgdorferi Белок OspC необходим исключительно на решающей ранней стадии инфекции млекопитающих. Заражение. Иммун. 74, 3554–3564. DOI: 10.1128 / IAI.01950-05

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Троттер, М. В., и Спенсер, Х. Г. (2007). Частотно-зависимый отбор и поддержание генетической изменчивости: исследование пространства параметров модели многоаллельного попарного взаимодействия. Генетика 176, 1729–1740.DOI: 10.1534 / genetics.107.073072

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Турелли М. и Бартон Н. Х. (2004). Полигенная изменчивость поддерживается сбалансированным отбором: плейотропия, полозависимые аллельные эффекты и взаимодействия GxE. Генетика 166, 1053–1079. DOI: 10.1534 / genetics.166.2.1053

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вирседа, С., Рестрепо, М. А., Арранс, Э., Маган-Тапиа, П., Фернандес-Руис, М., де ла Камара, А.Г. и др. (2010). Охват вакцинацией против сезонного и пандемического гриппа A (h2N1) — 2009 и отношение медицинских работников испанской университетской больницы. Vaccine 28, 4751–4757. DOI: 10.1016 / j.vaccine.2010.04.101

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Vuong, H. B., Canham, C. D., Fonseca, D. M., Brisson, D., Morin, P.J., Ostfeld, R. S., et al. (2014). Встречаемость и эффективность передачи Borrelia burgdorferi ospC типов в дикой природе птиц и млекопитающих. Заражение. Genet. Evol. 27, 594–600. DOI: 10.1016 / j.meegid.2013.12.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, И. Н., Дикхёйзен, Д. Э., Цю, В., Данн, Дж. Дж., Бослер, Э. М., и Люфт, Б. Дж. (1999). Генетическое разнообразие ospC в местной популяции Borrelia burgdorferi sensu stricto. Генетика 151, 15–30.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Уильямс, Г. К. (1966). Адаптация и естественный отбор .Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

Google Scholar

Винтер, К., Бувье, Т., Вайнбауэр, М. Г., и Тингстад, Т. Ф. (2010). Компромисс между специалистами в области конкуренции и защиты среди одноклеточных планктонных организмов: пересмотр гипотезы «убийства победителя». Microbiol. Мол. Биол. Ред. 74, 42–57. DOI: 10.1128 / MMBR.00034-09

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вормсер, Г. П., Бриссон, Д., Ливерис, Д., Hanincova, K., Sandigursky, S., Nowakowski, J., et al. (2008). Генотип Borrelia burgdorferi предсказывает способность к гематогенному распространению на ранних стадиях болезни Лайма. J. Infect. Дис. 198, 1358–1364. DOI: 10.1086 / 592279

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райт, С. (1964). Распределение аллелей самонесовместимости в популяциях. Evolution 18, 609–619. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.1964.tb01675.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райт, С.(1969). Эволюция и генетика популяций, Vol. 2, Теория частот генов. Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.

Google Scholar

Сюй К., МакШан К. и Лян Ф. Т. (2007). Идентификация оператора ospC , критичного для уклонения от иммунитета Borrelia burgdorferi . Мол. Microbiol. 64, 220–231. DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2007.05636.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

(PDF) Положительные и отрицательные эффекты организмов как инженеров физических экосистем

Октябрь

1997 ПОЛОЖИТЕЛЬНО

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ В СООБЩЕСТВАХ 1957

.1983. Структура сообщества в заполненных водой ямах на деревьях

в Европе и Австралии — сравнения и предположения.

Страницы 205-222 в редакторах Дж. К. Франка и Л. П. Лунибоса.

Phytotelmata: наземные растения как хозяева водных насекомых

сообщества. Plexus, Медфорд, Нью-Джерси, США.

Крамбейн, В. Э. и Б. Д. Дайер. 1985. Эта планета живая —

Выветривание и биология — многогранная проблема. Страницы

143-160 в J.И. Древер, редактор. Химия погоды —

эринг. Д. Рейдель, Дордрехт, Нидерланды.

Лал Р. 1991. Сохранение почв и биоразнообразие. Страницы 89-

103 в Д. Л. Хоксворте, редакторе. Биоразнообразие микроорганизмов и беспозвоночных mi-

: его роль в устойчивом сельском хозяйстве. CAB International, Уоллингфорд, Англия.

Лоутон, Дж. Х. и К. Дж. Джонс. 1995. Связывание видов и

экосистем: организмы как инженеры экосистем.Страницы 141-

150 в редакторах К. Дж. Джонса и Дж. Х. Лоутона. Связывание

видов и экосистем. Чепмен и Холл, Нью-Йорк,

Нью-Йорк, США.

Левинтон, Дж. 1995. Биотурбаторы как инженеры экосистем: контроль за тканью осадка, межличностными взаимодействиями и

материальными потоками. Страницы 29-36 в C. G. Jones и J. H. Law —

тонны, редакторы. Связывание видов и экосистем. Chapman и

Hall, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.

Лайкенс, Г. Э., и Р. Э. Билби. 1982 г. Развитие, эксплуатация и роль плотин для захоронения органических отходов в

водотоках Новой Англии. Страницы 122–128 в E J. Swanson, R. J. Janda, T.

Dunne и D. N. Swanston, редакторы. Бюджеты наносов и трассировка

в водосборных бассейнах леса. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США

Общий технический отчет PNW-141.

Мартинес, Н. Д. 1995. Объединение экологических дисциплин

с пищевыми сетями экосистем.Страницы 166–175 в редакторах К. Дж. Джонса

и Дж. Х. Лоутона. Связывание видов и экосистем.

Чепмен и Холл, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.

Мазумдер А., У. Д. Тейлор, Д. Дж. Маккуин и Д. Р. С.

Lean. 1990. Влияние рыбы и планктона на температуру озера

и глубину смешения. Наука 247: 312-315.

Медоуз, П. С. и А. Медоуз, редакторы. 1991. Воздействие роющих животных на окружающую среду en-

и норных животных

рядов.Кларендон, Оксфорд, Англия.

Менге, Б. А. 1995. Косвенные эффекты в морской скалистой приливной зоне

сети взаимодействия: закономерности и важность. Экологический

Монографии 65: 21-74.

Менге, Б. А., Э. Л. Берлоу, К. А. Бланшетт, С. А. Наваррете,

и С. Б. Ямада. 1994. Концепция ключевых видов:

вариации силы взаимодействия в скалистой приливной среде обитания.

Экологические монографии 64: 249-286.

Миллер Т. Е. 1994. Прямые и косвенные взаимодействия видов

в сообществе растений, появившихся на ранних стадиях развития поля. Американский натуралист

143: 1007-1025.

Миллс, Л. С. М., М. Е. Соул, Д. Р. Доук. 1993. Концепция

ключевых видов в экологии и сохранении.

BioScience 43: 219-224.

Найман Р. Дж. 1988. Влияние животных на динамику экосистемы.

namics. BioScience 38: 750-752.

Найман Р. Дж., К. А. Джонстон и Дж. К. Келли. 1988. Аl-

терация бобров североамериканских водотоков. BioScience

38: 753-762.

Петерсон, К. Дж., У. П. Карсон, Б. К. Маккарти и С. Т. А.

Пикетт. 1990. Изменения микроплощадок и динамика почвы с-

во вновь созданных ямах и насыпях для высаженных деревьев. Oikos 58: 39-

46.

Петерсон, К. Дж., И С. Т. А. Пикетт. 1990. Влияние высотных участков