§ 5. Триацилглицерины и жирные кислоты
§ 5. ТРИАЦИЛГЛИЦЕРИНЫ И ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ
Триацилглицерины – самые распространенные липиды в природе. Их принято делить на жиры и масла. Жиры при комнатной температуре находятся в твердом состоянии. При нагревании они плавятся и переходят в жидкое состояние. Масла же при комнатной температуре имеют жидкую консистенцию. Жиры и масла не растворяются в воде. При интенсивном перемешивании с водой они образуют эмульсии.
В современных развитых странах на долю жиров в рационе питания людей приходится до 45 % суммарного потребления энергии. Столь большая доля жиров при ограниченном движении нежелательна. Причиной многих все шире распространяющихся болезней, в первую очередь болезней сердечно-сосудистой системы, является избыточное содержание жиров в пище. В то же время во многих развивающихся странах, наоборот, жиров в пище недостаточно, в суммарном потреблении энергии на их долю приходится не более 10 %.
Триацилглицерины играют важную роль в организме животного или растения.
Рис. 4. Химический состав человеческого тела.
Жиры являются наиболее эффективным средством запасания энергии, так как обладают особыми преимуществами перед другими соединениями. Они не растворяются в воде, поэтому не меняют существенно физико-химические свойства цитоплазмы; кроме того, они химически инертны. И самое главное, их энергоемкость значительно выше энергоемкости других веществ, например, углеводов и белков. Ограниченное количество энергии может запасаться и в виде углеводов (гликоген), но основная избыточная энергия, поступающая в организм, запасается главным образом в виде жиров. Практически все пищевые продукты содержат жиры, хотя их содержание колеблется в широких пределах (табл. 1).
Таблица 1
Среднее содержание жиров в некоторых пищевых продукта
.|
Пищевой продукт |
Масса жира в 100 гпищевого продукта, г |
Пищевой продукт |
Масса жира в 100 гпищевого продукта, г |
|
Молоко Сыр Яйца Цыплята Сливочное масло |
3,8 25 – 45 10,9 17,7 82,0 |
Подсолнечное масло Картофель Жареный арахис Белый хлеб |
99,9 0 49,0 1,7 |
Триацилглицерины
Триацилглицерины (жиры и жирные масла природного происхождения) представляют собой сложные эфиры, образованные глицерином и жирными кислотами.
Жирные кислоты – это общее название одноосновных алифитических карбоновых кислот RCOOH. При гидролизе триацилглицеринов образуются глицерин и жирные кислоты:
В состав триацилглицерина могут входить остатки как одной и той же кислоты – такие жиры называются простыми, – так и разных (смешанные жиры). Жирные кислоты в зависимости от строения радикала можно подразделить на насыщенные, ненасыщенные, а также разветвленные и циклические.
Насыщенные жирные кислоты имеют общую формулу CH3(CH2)nCOOH, в которой n может изменяться от 2 до 20 и несколько выше. В качестве примера короткоцепочечной кислоты можно привести масляную кислоту CH3(CH2)2COOH, которая содержится в молочном жире и сливочном масле. Примерами длинноцепочечных кислот являются пальмитиновая CH3(CH2)14COOH и стеариновая CH3(CH2)16COOH.
Они входят в состав триацилглицеринов почти всех жиров и масел животного и растительного происхождения.
Ненасыщенные жирные кислоты содержат одну или несколько двойных связей в алифитической цепи, которая тоже может быть короткой либо длинной. Одной из наиболее распространенных кислот в живой природе является олеиновая кислота. Она содержится в оливковом масле, от которого и произошло ее название, а также в свином жире CH
Триацилглицерины, в состав которых входят жирные кислоты с короткими цепями либо с высокой степенью ненасыщенности, как правило, имеют более низкие температуры плавления. Поэтому при комнатной температуре они находятся в виде масел.
Это свойственно триацилглицеринам растительного происхождения, которые содержат большую долю ненасыщенных кислот. В отличие от этого животные жиры характеризуются высоким содержанием насыщенных жирных кислот и являются, как правило, твердыми. В этом можно убедиться, сравнивая состав оливкового масла (растительное масло) и сливочного масла (животный жир) (табл.2).
Таблица 2.
Распределение жирных кислот в оливковом и сливочном маслах
|
Тип жирной кислоты |
Число атомов углерода |
Содержание жирной кислоты, % |
|
|
в оливковом масле |
в сливочном масле |
||
|
Насыщенные |
4 6 – 10 12 14 16 18 |
— — — следы 10 2 |
4 5 12 27 10 |
|
Итого 12 61 |
|||
|
Ненасыщенные |
16 18 |
— 84 |
5 28 |
|
Итого 84 33 |
|||
Интересно знать! В клетках теплокровных животных содержание ненасыщенных жирных кислот ниже, чем в клетках хладнокровных животных.
Маргарин представляет собой заменитель сливочного масла. Получают его гидрированием растительных масел над никелевым катализатором. Двойные связи, находящиеся в остатках ненасыщенных кислот, присоединяют водород. В результате ненасыщенные жирные кислоты превращаются в насыщенные. Меняя степень гидрирования, можно получать твердые и мягкие маргарины. Дополнительно в маргарин добавляют жирорастворимые витамины, а также специальные вещества, придающие маргарину цвет, запах, устойчивость.
Разветвленные и циклические жирные кислоты встречаются в природе редко. Примером циклических жирных кислот является хаульмугровая кислота, а разветвленных – туберкулостеариновая кислота:
Мыла
Мыла представляют собой натриевые или калиевые соли длинноцепочечных жирных кислот. Они образуются при кипячении животного сала или растительного масла с гидроксидом натрия или калия.
Этот процесс получил название омыления.
Очищающее действие мыла обусловлено тем, что анионы мыла обладают сродством, как к жирным загрязнителям, так и воде. Анионная карбоксильная группа обладает сродством к воде, с молекулами которой она образует водородные связи, т.е. она гидрофильна. Углеводородная цепь за счет гидрофобных взаимодействий обладает сродством к жирным загрязнителям. Гидрофобный хвост молекулы мыла растворяется в капле грязи, оставляя на поверхности гидрофильную головку. Поверхность капли грязи начинает активно взаимодействовать с водой и в конечном итоге отрывается от волокна и переходит в водную фазу (рис 5).
Рис.5. Моющее действие мыла: 1 – углеводородные цепи анионов мыла растворяются в жирной грязи, 2 – микрокапелька грязи (мицелла), взвешенная в воде
Взаимодействуя с ионами кальция, которые содержатся в жесткой воде, мыла образуют нерастворимые в воде кальциевые соли:
В результате мыло выпадает в виде хлопьев и расходуется бесполезно.
В последние десятилетия широкое распространение получили синтетические моющие средства. В их молекулах часто вместо карбоксильной группы находится сульфогруппа R-SO3Na. Кальциевые соли сульфокислот растворимы в воде.
Интересно знать! Природные жирные кислоты имеют, как правило, неразветвленную цепь с четным числом атомов углерода. Синтетические моющие средства содержат разветвленные цепи, которые с большим трудом расщепляются бактериями. Это приводит к значительным загрязнениям природных водоемов, куда в конечном итоге попадают бытовые стоки. Другой проблемой стиральных порошков являлось до недавнего времени большое содержание в них (до 30 %) неорганических фосфатов. Фосфаты являются хорошей питательной средой для определенных водорослей. Поэтому попадание большого количества фосфатов в водоемы вызывает бурный рост этих водорослей, интенсивно поглощающих кислород, растворенный в воде. При недостатке кислорода происходит массовая гибель водных растений и животных с последующим их разложением.
Прогоркание жиров
Жиры при хранении под действием света и кислорода приобретают неприятный запах и вкус. Этот процесс называется прогорканием. В результате его происходит окисление жиров. Легче всего окисляются непредельные жирные кислоты:
Образующиеся продукты обладают неприятным запахом и вкусом. Для предотвращения прогоркания жиры следует хранить в темноте без доступа кислорода и при низкой температуре.
Распад и синтез жиров в организме
Переваривание жиров начинается в желудке и продолжается в кишечнике. Для этого процесса необходимы желчные кислоты, при их участии происходит эмульгирование жиров. Эмульгированные жиры расщепляются липазами. Гидролиз жиров протекает в несколько стадий:
1 стадия
2 стадия
3 стадия
Гидролиз триацилглицеринов в первой и второй стадиях протекает быстро, а гидролиз моноацилглицеринов идет медленнее.
В результате гидролиза образуется смесь, содержащая жирные кислоты, моно-, ди-, триацилглицерины, которые и всасываются эпителиальными клетками кишечника. В этих клетках происходит ресинтез липидов, которые затем поступают в другие ткани, где они откладываются в запас или подвергаются окислению. В результате окисления жиров образуется вода и оксид углерода (IV), а освободившаяся энергия накапливается в виде АТФ. При окислении1 гжира выделяется 39 кДж энергии.
Жирные кислоты незаменимы для человека и науки
Многие слышали о жирных кислотах, и о том, как они полезны для человека. Но далеко не все знают, в чем проявляется их полезность и, тем более, не слышали, что помимо засветившихся в рекламе омега-3 и омега-6 есть множество других жирных кислот, которые важны для научных исследований.
В преддверии международного дня женщин и девушек в науке мы поговорили о роли жирных кислот в жизни не только людей, но и экосистем с лауреатом премии L’Oreal – ЮНЕСКО для женщин в науке, премии SCOPUS Award Russia для самых цитируемых российских ученых в области биологии Олесей Махутовой (Кормилец), доктором биологических наук, ведущим научным сотрудником Института биофизики ФИЦ «Красноярский научный центр СО РАН».
– Сколько всего в живых организмах жирных кислот?
– Жирных кислот очень много. В одной пробе их можно обнаружить более сотни. Я работаю с большими массивами проб, через мои руки проходят разнообразные животные и растения. Хоть я и занимаюсь водной экологией, но, поскольку жирные кислоты интересны в качестве пищевых объектов человека, то приходится обрабатывать и наземные объекты. Например, в прошлом году у нас с коллегами из Якутии и Иркутска вышла работа по жирнокислотному составу якутской лошади. У крупных животных, млекопитающих, жирнокислотный состав более бедный: основных кислот порядка 20-30. Если взять объекты моего непосредственного изучения, например, зоопланктон или зообентос, то там речь идет уже о сотне и более жирных кислот.
– Получается, чем меньше организм, тем больше в нем жирных кислот?
– Жирнокислотный состав любого организма определяется двумя основными факторами. Первый – собственный синтез жирных кислот, который зависит от самого организма.
Есть организмы, которые синтезируют большой набор жирных кислот и находятся во многом на самообеспечении. Например, растения не получают органические соединения из пищи, они производят их сами. Животные в этом плане им уступают.
Второй фактор – что организм потребил. Есть замечательная фраза: ты то, что ты ешь. В свое время я даже вынесла ее в качестве слайда во время защиты своей докторской диссертации. Чем более разнообразный корм у объекта, тем более многообразным будет его жирнокислотный состав. Если пища наоборот очень бедна в плане жирнокислотного состава, то и в организме их будет мало. Так у свиней, домашних птиц, коров и всех животных, которых кормят в искусственных условиях, жирнокислотный состав пищи довольно бедный и, соответственно, жирнокислотный состав мяса этих животных не очень большой. А водные беспозвоночные, у которых среди объектов питания находятся бактерии и различные группы водорослей, содержат значительное количество разнообразных жирных кислот.
Дело в том, что различные водоросли — зеленые, диатомовые, динофитовые — имеют свои специфические жирные кислоты, совершенно не характерные для других. У бактерий тоже свои специфичные кислоты, больше их никто не синтезирует. Поэтому водный организм, потребляя разные группы объектов, получает разные жирные кислоты и их состав может быть очень большим.
– Для чего нужны жирные кислоты?
– Жирные кислоты с точки зрения исследователя и их важности можно разделить на две группы. Начнем с первой, она касается физиологически ценных жирных кислот и непосредственно связана с человеком и практическим применением. В нее входят всего три полиненасыщенные жирные кислоты: омега-6 – арахидоновая и две жирные кислоты из семейства омега-3 – докозагексаеновая (ДГК) и эйкозапентаеновая (ЭПК). Из арахидоновой и эйкозапентаеновой жирных кислот синтезируются очень важные вещества, необходимые любому многоклеточному организму – эйкозаноиды или гормоноподобные вещества.
В отличие от гормонов, эти вещества могут синтезироваться в любой ткани, а не только в определенном органе. Их воздействие на организм очень велико, они регулируют многие важные процессы в организме человека. Эйкозаноиды, которые синтезируется из омега-6 кислоты, способствуют реакции организма на раздражители, например, аллергены и провоцируют воспалительные процессы: вызывают увеличение производства мокроты, повышают температуру, усиливают аллергическую реакцию, сужают сосуды. А те, что синтезируется из омега-3, действуют обратным образом: наоборот расслабляют сосуды, снижают температуру и другие ярко выраженные реакции. Прекрасно, когда в организме баланс этих групп жирных кислот, не должно быть перевеса между ними.
Третья кислота, докозагексаеновая, интересна тем, что она служит передатчиком сигнала нервного импульса. Поэтому она используется в построении мембран нервных клеток и необходима для нормального формирования нервной системы и хорошей умственной деятельности.
Ее очень много в мозге, в нервных тканях, в сетчатке глаза.
– Можно ли на основе жирных кислот создавать медицинские препараты и использовать как лекарственное средства?
– Все-таки жирные кислоты не являются лекарственными препаратами. Их необходимо применять только для гармоничного развития, чтобы не было предпосылок для образования и усугубления каких-то процессов. Несколько лет назад я участвовала в крупном конгрессе по изучению липидов с медицинским уклоном в Швеции. Там я увидела, что жирные кислоты исследуются со многих точек зрения, например, омега-3 кислоты могут тормозить развитие злокачественных опухолей. Нет, они не вылечивают, но способствуют организму в борьбе с заболеванием. Не стоит рассчитывать, что эти кислоты будут работать как лекарство. Подобные исследования осложняются еще и тем, что люди с заболеваниями применяют компенсирующие препараты. Вычленить действие препарата и действие омега-3 жирной кислоты бывает затруднительно.
– А где брать эти жирные кислоты?
– Одно из направлений нашей работы сосредоточено на поиске продуктов питания, которые содержат много омега-3 жирных кислот. Это делается для того, чтобы потом рекомендовать людям потреблять эти продукты для восполнения недостатка в омега-3.
Омега-3 жирные кислоты не очень-то распространены в наземных экосистемах, в отличие от водных. Активный синтез ЭПК и ДГК происходит в определенных группах водорослей. И далее по трофической цепи они передаются к рачкам и рыбе, в которых эти кислоты накапливаются. Поэтому для человека основной источник омега-3 жирных кислот – это рыба. Но не вся рыба будет ими богата, а только та, которая получает много омега-3 жирных кислот из пищи или синтезирует их. Это тоже очень важное направление, которым я занимаюсь. Мы проводим исследования, которые позволят нам сказать, какие виды рыб способны синтезировать важные омега-3 жирные кислоты и на что можно заменить их стандартный корм, чтобы рыба оставалась богатой этими веществами.
Есть рыба, которую чем бы ты ни кормил, она всегда содержит мало ЭПК и ДГК просто потому, что не накапливает их в большом количестве. И выявить такие особенности – интересная задача.
Кстати, омега-6 люди потребляют постоянно, в ней нет дефицита практически никогда. Ее очень много в мясе, молоке и другой мясной продукции. Но не все животные содержат в себе много омега-6 и очень мало омега-3. Есть такие, которые содержат в себе достаточное количество и того, и другого. Это в основном дикие животные или животные, которые пасутся на полях, где они потребляют свежую зелень, а не искусственные корма. Так как в зеленых растениях содержится предшественник для синтеза омега-3 жирных кислот, то эти животные вероятно способны сами синтезировать их некоторое количество. Например, овцы и олени. С точки зрения липидов это очень хороший продукт питания. Они содержат омега-3 жирные кислоты в достаточно большом количестве.
– А что насчет людей?
– Есть исследования, показывающие, что некоторые люди, населяющие определенные территории, тоже могут синтезировать жирные кислоты.
Не очень много, не очень эффективно, но, тем не менее, могут. В первую очередь, это люди, которые питаются растительной пищей. Однако если просто перестать есть мясную продукцию, вы, конечно же, не начнете синтезировать эти вещества. Это эволюционный процесс, связанный с генами, в которых случается мутация. В то же время те люди, которые из поколения в поколение всю жизнь жили рядом с морем и потребляли большое количество рыбы, а значит и омега-3 жирных кислот, они потеряли способность синтезировать эти кислоты. Если вещество поступает в организм из пищи, то организму не нужно самому воспроизводить энергетически затратный процесс синтеза.
Так же происходит и с рыбой. Морская рыба в основном потеряла свою способность синтезировать омега-3 жирные кислоты, потому что они все время находятся в ее пище. С пресноводными все происходит иначе. В прошлом году мы начали исследование возможности синтеза омега-3 жирных кислот у северных пресноводных рыб красноярского края. Уже показали, что сибирский хариус способен самостоятельно синтезировать ДГК в некоторых тканях.
– А вторая группа и направление использования жирных кислот?
– Второе направление – это маркерное значение жирных кислот. Вернемся к началу. Разные таксономические группы организмов могут синтезировать свои специфические жирные кислоты. Их можно использовать в качестве маркеров. Например, мы исследуем питание какого-то организма, смотрим его жирнокислотный состав и видим в нем наличие маркеров диатомовых водорослей или бактерий, или других организмов. На основании жирнокислотного состава можно сказать, чем питался организм. Анализ содержимого желудка показывает, что организм съел прямо сейчас и может содержать что-то нетипичное для повседневного рациона, например, камешки и случайные объекты питания, а иной раз в желудке рыбы можно найти даже мышь. По таким однократным пробам сложно понять, чем живет и питается организм. По жирнокислотному составу сделать это получается с большей точностью.
Очень часто ЖК анализ мы применяем для изучения одного и того же вида в разных водоемах.
Бывает, что виды относятся к одному большому таксону и должны, по литературным данным, потреблять одно и то же, но выясняется, что они питаются селективно и каждый из них выбирает свой объект питания. Например, у нас была очень интересная работа с рачками-фильтраторами. Считается, что такие многочисленные обитатели водоемов как дафнии в целом питаются не избирательно, они фильтруют воду и максимум, что могут делать – «выбирать» частицы определённого размера. С этой точки зрения разные виды дафний близкого размера должны потреблять одинаковую пищу. Но мы показали в экспериментальных работах, что разные виды даже близких по размеру рачков-фильтраторов могут выбирать объекты питания. Это существенно расширяет наши представления о том, как сложно устроены пищевые цепи в природных экосистемах.
О том, как можно использовать жирные кислоты в качестве маркеров, мы в конце прошлого года написали главу в международную энциклопедию водных экосистем, издаваемую издательством Elsevier.
Она предназначена для тех, кто собирается использовать этот метод в научных исследованиях. Глава целиком посвящена трофическому направлению использования жирных кислот как маркеров. Когда поступило предложение от издательства, написать такую работу, мы с радостью согласились. Я занимаюсь трофическими маркерами уже порядка 15 лет, и сделала очень много работ с разными специалистами на тему трофических связей в водных экосистемах. Это и работы с американскими коллегами на их прудах в штате Иллинойс, и работы по моллюскам в Рыбинском и Каневском водохранилищах, исследование спектров питания организмов, населяющих солёные реки бассейна озера Элтон, а сейчас мы изучаем с коллегами из Москвы спектры питания околоводных беспозвоночных — коллембол. Я активно развиваю это направление и была рада, что наконец-то смогу свою работу воплотить в большой обзор в виде главы энциклопедии.
По научной литературе заметно, что количество людей, использующих этот метод, растет. Мне часто приходят заявки на рецензирования статей из разных научных журналов.
Не всегда метод ЖК-маркеров применяется авторами адекватно. Наша глава в энциклопедии – это некая инструкция начинающим специалистам, она демонстрирует, как правильно применять метод.
– Как работает этот метод?
Жирнокислотный метод позволяет ответить на очень многие вопросы от типа питания, до экологии или физиологии вида. С точки зрения классической экологии на одном и том же корме не могут сосуществовать несколько видов, один должен вытеснить другой. А когда мы приходим в водную экосистему и видим там разнообразие видов потребителей, то понимаем: объектов питания должно быть много. И понять, как они сосуществуют вместе в водной экосистеме, как поддерживается этот тонкий баланс – помогают выяснить жирные кислоты.
Мы используем в качестве маркерных только те жирные кислоты, которые самим организмом не могут быть синтезированы. Если объект питается только водорослями, то по жирнокислотным маркерам очень легко сказать, какими именно водорослями он потребляет.
Исследовать спектры питания рыбы, объекта, который может употреблять разнообразные пищевые источники, гораздо сложнее. Рыба может питаться и водорослями, и рачками, и другой рыбой. Вот она, например, съела рачка, а рачок до этого фильтровал водоросли и значит содержит кислоты, которые были в водорослях, а рыба получит кислоты и водорослей, и рачка. Все это выглядит как матрешка. В таких исследованиях уже сложнее определить спектры питания основываясь только на ЖК-маркерах, но можно обнаружить, например, изменения рациона питания рыбы в течение сезона.
К тому же нужно помнить, что синтезировать самому невыгодно. Поэтому кислот собственного синтеза в организме будет существенно меньше. Они не будут откладываться в жировой ткани, организм не будет отправлять их на сжигание и получение энергии. Он будет их использовать для строительства, а значит встраивать в мембраны. В мембранах жирные кислоты находятся в составе полярных липидов. А потребленные из пищи ЖК будут отправляться в триацилглицерины — запасные липиды.
И поэтому на маркеры лучше исследовать либо жировую ткань, либо запасные липиды мышечной ткани.
– Получали ли вы какие-нибудь непредсказуемые результаты?
– Да, бывают интересные ситуации, которые повторяются из раза в раз. Например, сейчас вместе с московскими коллегами мы исследуем ЖК состав коллембол. Это такие маленькие беспозвоночные животные, которые обитают в прибрежной зоне на увлажненной почве. Коллеги прислали нам несколько проб с двумя видами этих животных. Я обработала пробы, расшифровала хроматограммы, анализирую полученные результаты и вижу, что данные не сходятся. По описи мне прислали по три пробы двух видов. Однако по жирнокислотному составу у меня получается четыре пробы одного, и две – другого. Я перепроверила, не ошиблась ли, и стала звонить коллегам. Они сверяют свои данные по полевому дневнику и говорят, что действительно ошиблись в описи проб. И такие ситуации у нас были неоднократно.
Похожий случай у нас был с рыбами.
Есть полупроходные рыбы, которые выходят в океан и определенную часть жизни питаются в океане, а потом возвращаются обратно в реку. Нам привезли разные виды рыб из Енисея, среди которых был полупроходной омуль. Но мы смотрим образцы и по жирнокислотным маркерам видим, что этот омуль в этом году в океан не ходил. После чего эта информация подтвердилась ихтиологами. Иметь такую возможность находить ошибки и доверять своему анализу больше, чем тому, что мы получаем от людей, — это очень здорово и говорит о нашем профессионализме. Умение пользоваться своим методом позволяет ответить на вопросы, которые даже не стояли изначально.
– Вы много говорите о разных пробах, как проходит их отбор?
– Поскольку мы живем в таком климате, где не круглый год водные экосистемы функционируют активно, то полевые работы в основном ведутся с мая по сентябрь- октябрь. Затем начинается этап активной пробоподготовки: их обработка, запись хроматограмм, написание статей.
А потом снова новый полевой сезон.
Методика отбора проб зависит от объекта. Например, если исследуешь организмы, живущие в грунте, на мелководье, то надеваешь сапоги, заходишь неглубоко в воду и специальным пробоотборником зачерпываешь пробу вместе с камнями, галькой, гравием, песком или илом, привозишь ее в лабораторию и начинаешь разбирать. Это довольно долгий процесс. Нужно извлечь разнообразные организмы, отдать их систематикам для определения видов. После этого все экземпляры одного вида нужно обсушить, взвесить и зафиксировать для дальнейшего анализа.
Для организмов, которые живут в тоще воды, нужна лодка. За свою жизнь я много часов провела на воде. С помощью сетки или специальных устройств — батометров, которые поднимают воду с нужной глубины, мы ловим рачков. Затем их собираем на фильтр фиксируем в специальной жидкости, убираем в морозилку до биохимического анализа.
В случае рыбы, необходима помощь специалистов ихтиологов, которые могут выловить образцы в определенном месте.
Иногда мы покупаем образцы рыбы просто в магазине, но это касается исследований по питанию человека. Потом в лаборатории ее препарируют, чтобы взять на анализ определенные ткани: печень, сердце, жировую ткань, гонады, мозг. Для отбора образцов нужно знать физиологию, уметь определять пол организма, иметь определенные навыки. От правильной подготовки пробы зависит точность результата.
– Какие перспективы у ваших исследований?
– Исследование трофических сетей – это фундаментальная задача. Ее решение позволяет понять, как перераспределяется органическое вещество в биосфере. От интенсивности движения различных веществ по трофическим сетям зависит жизнь экосистемы. Убери одно звено, и либо вся цепь порвется, либо система перестроится и пойдет по новым путям. В этой связи важно понимать, кто, кем и в каком количестве питается в экосистеме. О крупных наземных животных наши знания более обширные в силу того, что за ними легче наблюдать. Водные экосистемы для нас являются большей загадкой, и исследовать их существенно сложнее.
Важно изучать водную экосистему целиком. В нашей лаборатории под руководством член-корреспондента РАН Михаила Ивановича Гладышева собрались специалисты из разных областей: систематики, классические гидробиологи, знающие фитопланктон, зоопланктон, зообентос, ихтиологи, биохимики и гидрохимики, генетики. Также мы сотрудничаем с гидрофизиками, специалистами в области математического моделирования. То есть, если мы приходим нашей дружной командой на водоём, то способны изучить функционирование водной экосистемы с учетом всех аспектов. Это большое преимущество.
Более того, водную экосистему нужно изучать совместно с наземной. Ведь они очень тесно связаны. Многие насекомые, те же ручейники, поденки и веснянки находятся в воде только в личиночной стадии. А потом они вылетают из водоема и выносят вещества, которые получили в воде, на землю. Несколько лет назад у нас в лаборатории появилось новое для нас направление исследований вклада водных организмов в наземные экосистемы.
В этом году совместно с коллегами из Владивостока мы решили сосредоточиться и на обратном потоке веществ – с земли в воду. Ведь из наземных экосистем в водные тоже попадает органическое вещество. Например, осенью в водоем падает много листьев и другого опада. Что с ним происходит, питаются ли этим органическим веществом водные организмы или оно там захоранивается? Какой вклад в потоки вещества вносят наземные насекомые, которые падают на водную гладь и их съедают рыбы? Мы активно выходим за границы водной экологии, у нас в группе уже есть энтомологи. Настоящая эволюция из воды на сушу. Как когда-то жизнь, так и научные исследования.
Пищевые жирные кислоты | ААФП
БРЕТТ УАЙТ, MD
Семейный врач. 2009;80(4):345-350
См.
соответствующую редакционную статью на стр. 330.
Информация для пациентов: См. соответствующий раздаточный материал о трансжирах, написанный авторами этой статьи.
Раскрытие автора: Нечего раскрывать.
Жирные кислоты можно разделить на четыре основные категории: насыщенные, мононенасыщенные, полиненасыщенные и транс-жиры. Насыщенные жирные кислоты и трансжиров связаны с повышенным риском ишемической болезни сердца. Мононенасыщенные жирные кислоты и полиненасыщенные жирные кислоты связаны со снижением риска ишемической болезни сердца, хотя эти ассоциации не всегда поддерживаются в литературе. Жирные кислоты омега-3, которые представляют собой тип полиненасыщенных жирных кислот, изучались в качестве потенциальной терапии различных заболеваний из-за их предполагаемых противовоспалительных свойств. Также было показано, что омега-3 жирные кислоты приносят некоторую пользу пациентам с муковисцидозом и могут оказывать защитное действие против деменции.
Врачи должны консультировать пациентов о важности избегать гидрогенизированных масел и продуктов, содержащих транс- жиров из-за их связи с ишемической болезнью сердца в обсервационных исследованиях.
Жирные кислоты представляют собой длинноцепочечные углеводороды, которые можно разделить на четыре категории: насыщенные, мононенасыщенные, полиненасыщенные и транс-жиры. В пищевых продуктах содержится более 20 видов жирных кислот; некоторые из них перечислены в Таблице 1 . Источниками жирных кислот являются фрукты, растительные масла, семена, орехи, животные жиры и рыбий жир. Незаменимые жирные кислоты, такие как жирные кислоты омега-3, выполняют важные клеточные функции. Они являются необходимой частью рациона человека, потому что у организма нет биохимических путей для самостоятельного производства этих молекул.
| Клинические рекомендации | Рейтинг доказательств | Ссылки |
|---|---|---|
Увеличение потребления насыщенных жиров и трансжиров может увеличить риск ишемической болезни сердца. | B | 4–7 , 9 , 40 , 41 |
| Повышенное потребление мононенасыщенных а полиненасыщенные жиры могут снизить риск ишемической болезни сердца. | B | 4 , 7–13 |
| Регулярный прием омега-3 жирных кислот может принести пользу людям с муковисцидозом и деменцией. | B | 20 , 21 |
| Нет явного влияния потребления омега-3 жирных кислот на сердечно-сосудистые события у лиц с сердечно-сосудистыми заболеваниями или с высоким риском их возникновения. | Б | 18 |
| Наименование | Число атомов углерода | Тип жирной кислоты | Незаменимые жирные кислоты 9 0006 | Общие источники |
|---|---|---|---|---|
| Пальмитиновая кислота | 16 | Насыщенное | Нет | Пальмовое масло |
| Стеариновая кислота | 18 | Насыщенное | Нет | Животный жир |
| Олеиновая кислота | 18 | Мононенасыщенные | Нет | Оливковое масло |
| Линолевая кислота | 900 52 18Полиненасыщенные | Да | Сафлоровое масло | |
| Линоленовая кислота | 18 | Полиненасыщенные | Да | Соевое масло |
| Арахидоновая кислота | 20 | Полиненасыщенные | Да | Мясо, молочные продукты |
| Эйкозапентаеновая кислота | 20 | Полиненасыщенные | Да | Рыбий жир |
| Докозагексаеновая кислота 90 053 | 22 | Полиненасыщенные | Да | Рыбий жир |
Биохимическая структура
В насыщенных жирных кислотах углеродная цепь имеет максимальное количество атомов водорода, присоединенных к каждому атому углерода.
Если пара атомов водорода отсутствует из-за двойной связи между двумя атомами углерода, такая кислота называется ненасыщенной жирной кислотой. Жирная кислота с одной двойной связью является мононенасыщенной, тогда как жирная кислота с более чем одной двойной связью является полиненасыщенной (9).0005 Рисунок 1 ). Двойная углерод-углеродная связь, обнаруженная в мононенасыщенных или полиненасыщенных жирных кислотах, может существовать в конфигурации цис или транс . Когда два атома водорода находятся на противоположных сторонах двойной связи, конфигурация называется транс . Когда атомы водорода находятся по одну сторону от двойной связи, конфигурация называется цис ( рис. 2 ).
Насыщенные жиры
Исследования показали, что потребление насыщенных жирных кислот оказывает пагубное влияние на липиды сыворотки, повышая уровень холестерина липопротеинов низкой плотности (ЛПНП). 1 Имеются некоторые данные о том, что жирные кислоты с короткой цепью (менее 10 атомов углерода) с меньшей вероятностью влияют на уровень холестерина в сыворотке крови, тогда как жирные кислоты с более длинной цепью (12, 14 или 16 атомов углерода) с большей вероятностью повышают уровень холестерина.
Уровни ЛПНП. 2 Единственным исключением является стеариновая кислота (18 атомов углерода), которая не повышает уровень холестерина в сыворотке крови. 3 Повышенное потребление насыщенных жирных кислот также связано с повышенным риском ишемической болезни сердца (ИБС; Таблица 2 ). 4–13
Мононенасыщенные жиры
В нескольких крупных обсервационных исследованиях была обнаружена связь между повышенным потреблением мононенасыщенных жирных кислот и снижением риска ИБС ( Таблица 2 ). 4–13 В одном большом исследовании не удалось обнаружить подобную связь, хотя оно ограничивалось испытанием бета-каротина и альфа-токоферола у курящих людей. 9 Данные контролируемых клинических исследований показали, что мононенасыщенные жирные кислоты благоприятно влияют на ряд факторов риска ИБС, включая снижение уровня общего холестерина и холестерина ЛПНП, защиту от тромбообразования, снижение восприимчивости ЛПНП к окислению и создание более благоприятного гликемического профиля.
14
| Исследование | Количество пациентов | Тип исследования | Годы наблюдения | Результаты |
|---|---|---|---|---|
| Насыщенные жирные кислоты | ||||
| Исследование семи стран 4 | 12 770 мужчин | Сквозное население | 5, 10, 15 | Сильная корреляция между общим холестерином и процентом потребления энергии из насыщенных жирных кислот |
| Исследование Япония-Гонолулу-Сан-Франциско 5 | 11 900 мужчин повышенный уровень холестерина в сыворотке и повышенный уровень смертности от ИБС | |||
| Ирландско-Бостонское исследование диеты и сердца 6 | 1001 мужчина | Проспективная когорта | 20 | Пациенты, умершие от ИБС, потребляли больше насыщенных жирных кислот и холестерина |
| Исследование здоровья медсестер 7 | 80 082 женщины | Предполагаемая когорта CHD | ||
| Мононенасыщенные жирные кислоты | ||||
| Исследование семи стран 4 | 12 770 мужчин | Сквозное население | 5, 10, 15 | арильные мононенасыщенные жирные кислоты) |
| Исследование здоровья медсестер 7 | 80 082 женщины | Предполагаемая когорта | 14 | Связь между увеличением потребления энергии мононенасыщенными жирными кислотами и относительным снижением риска при коронарной болезни |
| Коронарная смертность во Франции и Финляндия 8 | НП | Эпидемиологические | НП | Связь между повышенным потреблением мононенасыщенных жирных кислот и низким уровнем смертности от ИБС |
| Альфа-токоферол, бета-каротин Исследование профилактики рака 9 | 21 930 курящих мужчин | Предполагаемая когорта | 6,1 | Нет связи между мононенасыщенными жирными кислотами и риском ИБС |
| Полиненасыщенные жирные кислоты кислоты | ||||
| Исследование финской психиатрической больницы 10 | 676 мужчин | РКИ | 6 | Повышенное потребление полиненасыщенных жирных кислот, связанное со снижением C HD |
| Госпиталь ветеранов Лос-Анджелеса 11 | 424 мужчины | РКИ | 8 | Увеличение потребления полиненасыщенных жирных кислот, связанное со снижением ИБС |
| Исследование диеты и сердца в Осло 12 | 206 мужчин с инфарктом миокарда в анамнезе | РКИ | 5 | Увеличение энергии от полиненасыщенных жирных кислот, связанное со значительным снижением уровня холестерина и коронарных событий |
| Minnesota Coronary Survey 13 | 4 393 мужчины, 4 664 женщины | РКИ | 4,5 | Увеличение потребления полиненасыщенных жирные кислоты связаны со снижением уровня холестерина в сыворотке крови, но без изменений при ИБС |
Полиненасыщенные жиры
Полиненасыщенные жирные кислоты, в том числе жирные кислоты омега-3, широко изучались на предмет их влияния на ряд заболеваний ( Таблица 3 ).
15–25 Было показано, что жирные кислоты омега-3 приносят некоторую пользу пациентам с муковисцидозом и могут оказывать защитное действие против деменции. 20,21 Считается, что жирные кислоты омега-3 полезны при некоторых воспалительных заболеваниях, поскольку они вытесняют жирные кислоты омега-6, включая арахидоновую кислоту, в клеточной мембране. Это уменьшает образование конечных продуктов метаболизма, включая простагландины, тромбоксаны и лейкотриены. 26
| Процесс заболевания | Выводы Кокрейновского обзора | |
|---|---|---|
| Астма | Мало доказательств для рекомендации люди с астмой изменяют потребление омега-3 жирных кислот 15 | |
| Раковая кахексия | Недостаточно данных 16 | |
| Перемежающаяся хромота | Омега-3 имеет ограниченную пользу у лиц с перемежающейся хромотой, но нет доказательств последовательного улучшения клинических результатов 17 | |
| Ишемическая болезнь сердца | Нет явного влияния потребления омега-3 жирных кислот на сердечно-сосудистые события у лиц с сердечно-сосудистыми заболеваниями или с высоким риском сердечно-сосудистых заболеваний 18 | |
| Cro hn болезнь | Недостаточно данных рекомендовать рутинное использование добавок омега-3 для поддержания ремиссии 19 | |
| Кистозный фиброз | Регулярный прием добавок омега-3 может принести пользу людям с муковисцидозом 20 | |
| Деменция | Может проявляться защитным эффектом омега-3 жирных кислот против деменции 3 | Добавка омега-3 снижает уровень триглицеридов и липопротеинов очень низкой плотности уровни у пациентов с диабетом, но может повышать уровень липопротеинов низкой плотности; отсутствие влияния на гликемический контроль или инсулин натощак 22 |
| Реципиенты почечного трансплантата | Недостаточно доказательств, чтобы рекомендовать терапию рыбьим жиром 23 | |
| Шизофрения | Неубедительные результаты; использование омега-3 остается экспериментальным 24 | |
| Язвенный колит | Нет доказательств в поддержку омега-3 жирных кислот для поддержания ремиссии 25 |
Кроме того, прием матерью жирных кислот омега-3 во время беременности и кормления грудью может оказывать благотворное влияние на когнитивное развитие младенцев и детей, но данные о пользе добавок омега-3 у недоношенных и доношенных детей неубедительны.
27 В нескольких обзорных статьях изучалась взаимосвязь между потреблением омега-3 жирных кислот и заболеваемостью раком, включая рак предстательной железы, рак толстой кишки и рак кожи. 28–30 Недавний систематический обзор пришел к выводу, что литература не поддерживает связь между повышенным потреблением омега-3 жирных кислот и снижением заболеваемости раком. 31
Различные исследования 4–13 и отчет Института медицины 32 подтверждают повышенное потребление полиненасыщенных жирных кислот для профилактики ИБС ( Таблица 2 4–13 ). Тем не менее, Кокрановский обзор 48 рандомизированных контролируемых испытаний (РКИ) и 41 когортного анализа предполагает, что необходимы дальнейшие высококачественные испытания для подтверждения защитного эффекта омега-3 жирных кислот у лиц с повышенным риском сердечно-сосудистых заболеваний. 18 Авторы пришли к выводу, что повышенное потребление жирных кислот омега-3 существенно не влияет на общую смертность или комбинированные сердечно-сосудистые события у лиц с сердечно-сосудистыми заболеваниями, у лиц с высоким риском сердечно-сосудистых заболеваний или в общей популяции.
18 Чрезмерное потребление полиненасыщенных жиров не рекомендуется из-за повышенного риска чрезмерного увеличения веса и повышенного риска образования камней в желчном пузыре у некоторых людей. 33
Трансжиры
Большинство трансжиров производятся с помощью процесса, называемого гидрогенизацией, который представляет собой искусственное добавление атомов водорода к ненасыщенным маслам. Гидрирование превращает жидкие растительные масла в твердые или полутвердые жиры, которые остаются стабильными при комнатной температуре. Затем эти жиры могут быть включены в некоторые пищевые продукты (например, печенье, чипсы) для увеличения срока годности (9).0005 Таблица 4 34 ). До недавнего времени транс-жиров были преобладающим жиром, используемым в большинстве видов коммерческой выпечки.
| Продукт | Обычный размер порции | Всего жира (г) | 9000 5 Насыщенные жиры (г) | Процент дневной нормы насыщенных жиров | Трансжиры ( ж) | Сочетание насыщенных и трансжиров (г) 91 столовая ложка | 11 | 7 | 35 | 0 | 7 | 30 | 10 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Торт (пирог)‡ | 1 ломтик (80 г) | 16 | 3,5 | 18 | 4,5 9005 3 | 8 | 0 | 0 | |||||
| Батончик‡ | 1 (40 г) | 10 | 4 | 20 | 3 | 7 | <5 | 1 | |||||
| Печенье (с кремовой начинкой)‡ | 3 (30 г) | 6 | 1 | 5 | 2 | 3 | 0 | 0 | |||||
| Doughnut‡ | 1 | 18 | 4. 5 | 23 | 5 | 9.5 | 25 | 8 | |||||
| Картофель по-французски (фастфуд)‡ | Средний размер (147 г) | 27 | 7 | 35 | 8 | 15 | 0 | 0 | |||||
| Маргарин, палочка§ | 1 столовая ложка | 11 | 2 | 10 | 3 | 5 | 0 | 0 | |||||
| 1 столовая ложка | 7 | 1 | 5 | 0,5 | 1,5 | 0 | 0 | ||||||
| Майонез (соевое масло)‖ | 1 столовая ложка | 11 | 1,5 | 8 | 0 | 1,5 | 5 | 2 | |||||
| Молоко обезжиренное § | 1 чашка | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 5 | 2 | |||||
| Молоко цельное‡ | 1 стакан | 7 | 4,5 | 23 | 0 | 4,5 | 35 | 12 | |||||
| Картофельные чипсы‡ | Маленький пакет (42,5 г) | 11 90 053 | 2 | 10 | 3 | 5 | 0 | 0 | |||||
| Сокращение‡ | 1 столовая ложка | 13 | 3,5 | 18 | 4 | 7,5 | 0 | 0 |
Потребление трансжиров напрямую связано с повышением риска ИБС.
9Жиры 0005 Trans , по-видимому, оказывают пагубное влияние на липиды сыворотки, повышая уровни холестерина ЛПНП и триглицеридов и снижая уровни холестерина липопротеинов высокой плотности. 35–39 Исследования показали, что замена 2% общего потребления энергии транс--жирными кислотами приводит к увеличению заболеваемости ИБС на 14-36% ( Таблица 5 ). 7,9,40,41 Данные наблюдений Исследования здоровья медсестер показывают, что замена 5 процентов энергии, получаемой за счет насыщенных жиров, на энергию, получаемую за счет ненасыщенных жиров, может снизить риск ИБС на 42 процента; однако, заменяя только 2 процента энергии из транс-жиров с энергией из негидрогенизированных, ненасыщенных жиров может снизить риск ИБС на 53 процента. 7 Нет проспективных РКИ, которые продемонстрировали бы снижение заболеваемости и смертности за счет выборочного снижения потребления транс- -жиров.
| Исследование | Количество пациентов | Годы наблюдения | 900 05 Относительный риск ИБС при употреблении трансжиров* |
|---|---|---|---|
| Альфа-токоферол, бета-каротин Исследование профилактики рака 9 | 21 930 курящих мужчин | 6. 1 | 1,14 (95% ДИ, от 0,96 до 1,35) |
| Исследование пожилых людей Zutphen 39 | 667 мужчины | 10 | 1,28 (95% ДИ, от 1,01 до 1,61) |
| Последующее исследование медицинских работников 40 9 0053 | 43 757 мужчин | 6 | 1,36 (95% ДИ, от 1,03 до 1,81) |
| Исследование здоровья медсестер 7 | 80 082 женщины | 14 | 1,33 (95% ДИ, от 1,07 до 1,66) | 90 048
Рекомендации по питанию
Комитет по питанию Американской кардиологической ассоциации рекомендует, чтобы не более 30 процентов ежедневно потребляемых человеком калорий приходилось на жиры. 42 Из них менее 7 процентов от общего количества калорий должны приходиться на насыщенные жирные кислоты и менее 1 процента должны приходиться на транс -жирные кислоты.
42 Некоторые жирные кислоты, такие как жирные кислоты омега-3, предпочтительнее насыщенных жиров, и их следует по возможности заменять насыщенными жирами. Врачи должны обращать внимание пациентов на то, что потребление слишком большого количества любого жира способствует потреблению калорий и увеличению веса. Врачи также должны подчеркивать важность минимизации или исключения транс-жиров из гидрогенизированных масел из-за их вредного воздействия на уровень холестерина и их связи с сердечными заболеваниями.
Мишель-Эжен Шеврёль | Французский химик
Мишель-Эжен Шеврёль
Смотреть все медиа
- Дата рождения:
- 31 августа 1786 г. Анже Франция
- Умер:
- 9 апреля 1889 г. (102 года) Париж Франция
- Награды и награды:
- Медаль Копли (1857 г.)
- Предметы изучения:
- карбоновая кислота жирная кислота мыло
См.
все связанные материалы →
Мишель-Эжен Шеврёль (род. 31 августа 1786, Анже, Франция — умер 9 апреля 1889, Париж), французский химик, выяснивший химический состав животных жиров и чьи теории цвета повлиял на приемы французской живописи.
История и образование
Шеврель принадлежал к семье хирургов. Получив частное образование во время Французской революции, в 1799 году Шеврёль поступил в новую научную школу в Анже. В 1803 году он уехал в Париж, намереваясь стать химиком. Николя Воклен, профессор химии Музея естественной истории, принял его своим ассистентом. Воклен хотел выделить вещества из животных и растительных материалов, и под его руководством между 1807 и 1811 годами Шеврёль выделил из древесины несколько цветных веществ, три из которых (бразилин, гематоксилин и кверцетин) стали коммерческими красителями. Его открытия в области животных веществ включали креатин (вещество, синтезируемое главным образом в печени из различных аминокислот и хранящееся в мышцах для получения энергии) и холестерин.
Викторина «Британника»
Лица науки
Химия жиров
За свою необычайно долгую жизнь Шеврель стал свидетелем того, как органическая химия превратилась из рудиментарного состояния в хорошо организованную науку. Он сделал два основных вклада в это развитие. В 1811 году его анализ мыла, сделанного из свиного жира, привел к 12-летнему изучению различных животных жиров. Химики считали, что мыло — это продукт реакции всего жира со щелочью. Однако Шеврель доказал, что щелочь расщепляет жир до спирта, который он назвал глицерином (9).1101 см. глицерин), и мыло, представляющее собой соль органической кислоты. Таким образом, жиры представляли собой глицериды органических кислот. Он выделил много таких кислот, и в химическую литературу вошел новый ряд органических веществ — жирные кислоты, носящие имена Шеврёля, такие как олеиновая кислота и стеариновая кислота. В 1823 году он опубликовал классическую работу по химии Recherches chimiques sur les corps gras d’origine animale («Химические исследования животных жиров»), в которой описал, как он разгадал природу этого биологически важного класса органических соединений.
Из-за сложности материалов животного и растительного происхождения органический анализ оставался недостаточно развитым. Необходима стройная система методов экстракции и очистки для получения чистых химических соединений из сложных смесей, встречающихся в природе. Шеврель добился этого в своем исследовании жиров, показав, что их составляющие представляют собой четко определенные химические соединения. Его органический анализ поставил методы экстракции, выделения и очистки на прочную основу. За свои достижения он был избран членом Французской академии наук в 1826 г. Он сменил Воклена на посту профессора химии в Музее в 1830 г.
Исследования Chevreul привели к усовершенствованию и большей однородности продукции в мыловаренной промышленности, а также к созданию нового типа свечей. В 1825 году он получил патент на изготовление свечей из стеариновой кислоты из жира. Свечи Шевреля, в отличие от широко используемых сальных свечей, были твердыми, не имели запаха и давали яркий свет.
Коммерческие стеариновые свечи появились в Париже в 1830-х годах и быстро стали самыми популярными свечами во Франции.
Контраст цветов
После 1824 года карьера Шевреля приняла новое направление. Вскоре после того, как в том же году он был назначен директором по окраске гобеленовой фабрики, он получил жалобы на отсутствие яркости гобеленовых красок. Он обнаружил, что проблема носит не химический, а оптический характер. Его длительное исследование оптического смешения цветов привело к открытию нескольких типов контраста цвета и тона и формулировке закона одновременного контраста: цвета взаимно влияют друг на друга при сопоставлении, каждый из которых накладывает свой собственный дополнительный цвет на другой.
Оформите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.
Подписаться сейчас
Плодом его изучения цвета стала « De la loi du contrate simultané des couleurs» (1839; «Законы контраста цвета» ), его самая влиятельная книга.
Он привел много примеров того, как соседние цвета могут усиливать или ослаблять интенсивность друг друга, и он описал множество способов создания желаемых цветовых эффектов, например, с помощью монохроматических точек. Чтобы представить цвета по определенным меркам, он объединил все цвета видимого спектра, связав их друг с другом в круговой системе, а также создал шкалы тысяч оттенков. Он применил свои открытия к гобеленам и тканям, обоям, садоводству, картографии, цветной печати, мозаике и живописи. Действительно, он «написал книгу» для художников, дизайнеров и декораторов. Его книга с ее английским и немецким переводами стала наиболее широко используемым цветным справочником XIX века.век.
Шеврёль и французский художник Эжен Делакруа оказали большое влияние на развитие импрессионизма. Делакруа экспериментировал с ломаными тонами, стремясь получить яркие и сияющие цвета. Вдохновленный трактатом Шеврёля 1839 года, он сделал множество заметок и передал свой энтузиазм молодым художникам.
Импрессионисты, искавшие способы сделать свет и цвет более яркими, нашли ценный совет Шевреля о том, что они должны наносить на холст отдельные мазки чистого цвета и позволять глазу зрителя оптически комбинировать их. В 1880-х годах французские художники-постимпрессионисты Жорж Сёра и Поль Синьяк пошли дальше. Они максимально тесно соединили колористические схемы Шеврёля с живописными практиками, развивая пуантилистскую технику нанесения на свои полотна множества оттенков и тонов в виде точек. В 1884 году они посетили Шеврёля, чтобы отдать дань уважения человеку, которого они считали основателем французского колоризма.
Его более поздние годы
Шеврёль женился на Софи Давале, дочери государственного чиновника, в 1818 году. После ее смерти в 1862 году он проживал в Музее естественной истории. Шеврёль продолжал свою научную деятельность до 1880-х годов, его последняя публикация вышла в 1888 году. В 1854 году он написал трактат, разоблачающий психические явления, а в 1875 году — психологическое исследование изменений, связанных со старостью.