Разгрузочный день на инжире: Разгрузочный день — «Пользуюсь такими днями очень часто! И результат как снаружи так и внутри Смотрите Сами!!!) Что я ем? Нашла для себя несколько видов разгрузочных дней, Различные++++ ФОТО фигуры прилагаются, и так же разные вкусняшки, МНОГО фото )»

Разгрузочный день — «Пользуюсь такими днями очень часто! И результат как снаружи так и внутри Смотрите Сами!!!) Что я ем? Нашла для себя несколько видов разгрузочных дней, Различные++++ ФОТО фигуры прилагаются, и так же разные вкусняшки, МНОГО фото )»

По мимо «голодных» дней, у меня бывают и разгрузочные. Это не диета, как некоторые считают, а щадящий вариант для отдыха нашего организма.

Бывают у меня дни когда я почти не хочу есть,особенно это происходит когда до этого некоторые дни я много кушала, и в животе появлялась неприятная тяжесть.

Но лучше не доводить до такого состояния себя. Со временем, пройдя не короткий путь к здоровому питанию, мой организм начал давать сигналы, что ему нужен отдых. И я это четко стала понимать.

Итак, какие у меня бываю разгрузочные дни?

 

1 Фруктовые

2 Салатные

3 Сезонные

4 Смешанные

5 Жидкие-соковые

 

В чем же польза таких дней?

♦ Невиданное ощущение легкости и чистоты внутри себя. Тело будет вам за это благодарно)

♦ А вы знали что нашим органам тоже нужен отдых? Ведь когда вы много кушаете, они работают практически без остановки, и органы со временем изнашиваются. Это сравнимо с тем как рабочие целый день трудятся на стройке, а спят всего 2-3 часа, при этом совсем не отдохнув,и так в течении месяца. А мы нагружаем себя день за днем. Вот для чего полезно бывают полезны разгрузочные дни.

♦ Если делать разгрузочные дни чаще, то можно распрощаться с лишними кг у кого они имеются.

♦ Освобождаются залежи в кишечнике, выходят всевозможные токсины, с этим : нормализуется обмен веществ, состояние кожи. волос и ногтей.

Фигура сразу преображается, талия становится более четкой и изящной)

 

Есть ли вред?

Каждый для себя может найти свой разгрузочный день. Согласитесь что от одного такого дня. что вы не будете запихивать в себя тонну лишней еды,которая только засоряет и придает тяжесть, плохого ничего не будет.

Напротив людям с серьезными заболеваниями прописывают различные диеты, где исключают много тяжелых и вредных продуктов. Тоже своего рода разгрузочные дни.

Смотрите по своему состоянию здоровья.

 

Можно чередовать различные разгрузочные дни, пока не найдете самый действенный и более подходящий вам. А может их будет и несколько

 

А теперь расскажу о своих таких вкусных днях

По мне так чем чаще их проводить тем лучше. По крайней мере я себя так ощущаю

 

Фруктовые дни бывают у меня разных типов :

1 Когда я ем один день только фрукты одного вида.

2 И когда ем фрукты разных видов.

 

♦♦♦ К первому варианту могу предложить следующее :

 

Яблочный день. Для этого мне нужно от 3 яблок до 1-2 кг, всегда по разному, зависит от желания. И конечно жидкость, 1,5 литра,иногда больше.

С помощью такого разгрузочного дня вы не только очистить свой организм, но и укрепите иммунитет, проведёте профилактику онкозаболеваний, нормализуете работу кишечника, восстановите микрофлору и пополните запасы витаминов.

 

Утром пью 1-2 стакана чистой живой воды. После делаю что хочу и не думаю о еде. А когда уже захочу перекусить ем 2-3-4 яблока. Через час опять пью воду. Стараюсь не запивать сразу после поедания яблок, что бы эффект был лучше. Да и яблоки сочные то и пить не хочется.

И так до вечера. Возможно вечером могу выпить травяной вкусный чай)

Эффект обалденный! Чувствуется неимоверная легкость и чистота внутри)

Если вы страдаете проблемами с желудочно-кишечным трактом, то свежие яблоки можно заменить печеными.

 

Банановый разгрузочный день.

Бананы в последний год я полюбила очень сильно! А раньше вообще есть не могла, казались не вкусными)

Бананы как для меня всегда очень сытные, и буквально 3 спелыми бананами можно утолить свой голод на какое то время.

Все по разному их кушают. От нескольких штук до нескольких кг. Но несколько кг для разгрузочного дня даже на бананах это многовато. Так что самое большое могу в такой день съесть до 10 бананов)

Тут все так же как и с яблоками, утром пью воду 2 стакана, через час съедаю бананы 3-4 штуки. Можно даже полить немного медом

Потом могу кататься на велике или делать свои дела. Есть вообще не хочется. Пью воду в промежутки времени. Часам к 5 вечера опять ем 4 банана. Через пол часика могу попить воды. И перед сном за 2 часа ем 2 банана.

Ощущения как всегда отличные! Бананы поднимают настроение

такая разгрузка не станет сильным стрессом для вашего организма и причиной его истощения, ведь в самих бананах содержатся полезные витамины, микроэлементы, стимулирующие деятельность головного мозга, улучшающие самочувствие и поднимающие настроение.

Так же я пробовала различные фруктовые дни и на апельсинах, киви, персиках, винограде, ягодах ( сезонных ), хурме, томатах, авокадо. .и много других.

И везде принцип один и тот же, только всегда в разных соотношениях в зависимости от желания. Авокадо к примеру 2-3 штуки. а помидоров от 1 аж до 3 кг, т.к. это самое любимое что я люблю. Хоть это уже и не фрукт,но особой разницы для меня нет)

Еще в сезон арбузно-дынный просто неимоверно полезно кушать арбузы и дыни!!!!

В арбузе столько жидкости, что и вода совсем не нужна. Он быстро выводит токсины и нормализует ЖКТ. И помогает не только почистить кишки,но и сбросить лишние кг.

Можно так же кушать печеную тыкву, а то и сырую кто любит)

 

♦♦♦ Второй вариант когда я могу кушать фрукты разного вида в день:

 

Например : Яблоки, груши, бананы.

Яблоки скушаю утром 4-5 шт, бананы на обед 3-5 шт, а вечером могу закусить уже и двумя грушами.

Воду так же пью перед едой за час, и после . В день могу выпить до 2 литров.

Можно кушать любые фрукты на выбор и по вкусу.

Фруктовые коктейли и смузи.

Можно делать различные коктейли в блендере. Ягоды + Фрукты + немного меда, при необходимости воды. Это будет более вкусный и не такой скучный как на одних фруктах)

К примеру : утром выпить воды, скушать несколько яблок. В обед можно приготовить коктейль : Банан+мед+любимые ягоды+вода ..пропорции любые по вкусу) Замещать все в блендере и наслаждаться)

Вечерком можно сделать фруктовый салат.

 

Так же можно кушать несколько раз в день в малых количествах. Но я кушаю примерно 2-3 раза в такие дни.

 

А можно делать фруктовые салаты, или фруктовое ассорти.

 

Салатные

Уххх...а тут то можно поиграть со своей фантазией. Я столько уже наделала и напридумывала за все время таких салатов, что фоткам нет границ

Можно кушать целый день различные салаты, а можно и совмещать их с фруктами, только спустя несколько часов.

Например утром часов в 8-9 можно полакомиться яблоками. А к обеду покушать вкусный овощной салат, где будет много разной зелени и любимых овощей ( томаты. перчик, огурцы, авокадо,лучок, пророщенная гречка и тд ) Не обязательно сливать в кучу салатную много видов овощей, бывает достаточным и 2-3 видов.

Сырое масло по вкусу.

Вечерком можно съесть еще салатик. По окончанию дня, я бы выпила вкусный чай из трав и ягод.

 

Сезонные

 

К сезонным я отношу все.И фрукты, овощи, зелень.

Особенно люблю есть дыни и арбузы когда они появляются. В день могу съесть 5 кг дыни или 5 кг арбуза)) Арбузы я обычно ем не мешая ни с чем, 1 день только арбузов или 1 день только дынь.

Очень люблю персики особенно плоские, виноград киш-миш и черный домашний сладкий.

Далее по сезону появляется хурма, инжир и гранаты. После много тыквы, могу есть как печеную так и сырую.

Обожаю мандаринки

, их тоже могу есть килограммами. Было ела и по 7 кг в день одних только мандарин Вода тут тоже не нужна)

В самом начале лета очень много ягод. Их я могу есть тоннами, делать из них смузи и коктейли, добавлять в фруктовые десерты.

Из сезонных овощей я делаю салаты, очень люблю солененькие салатики с маслом оливковым мммм

А зимой уже можно только довольствоваться тому что привозят в магазины и рыночные прилавки) Так что сезонные самые любимые фрукты и овощи)

 

Смешанные

 

В такие дни я просто напросто могу за день скушать различные фрукты,овощи,салаты, в больших количествах и несколько раз в день. К примеру один из моих дней :

 

Утром пью воду. Потом делаю салатик из пророщенной гречки с луком, помидорами+ петрушка и укроп, режу пекинскую капусту, немного морской или розовой гималайской соли, все смешиваю, добавляю немного лимонного сока и по желанию масло сырое ( подсолнуха, тыквы, оливы )

Мой любимый салатик готов

Делаю его в таком количестве что бы наесться, потому что он очень легкий.

В течении дня могу опять кататься на велосипеде, взять с собой пару фруктов ( груши ,бананы ) Пока катаюсь пью воду, кушаю фрукты.

А вечером могу сделать себе легкий салатик.

 

Жидкие-соковые

Пью целый день различные свежевыжатые соки. Это могут быть как и фруктовые, так и овощные.

Мой любимый овощной коктейль :

Сок свеклы+сок сельдерея+сок моркови+сок томата+немного морской соли по вкусу. …мммм это божественный напиток, он не только очень вкусные,но и очень полезный и богатый мощными антиоксидантами — прекрасно вычищает организм. После одного такого дня неимоверная легкость в организме!

 

Люблю очень томаты делаю из них смузи :

6-7 спелых томатов размалываю в блендере добавляю 1-2 зубчика чеснока, немного стебля сельдерея, щепотку морской соли…это божественный супчик-пюре. Можно еще добавить воды и будет как томатный свежий сок))

 

А зеленые коктейли это — коктейль молодости и здоровья.

 

Как правильно приготовить зеленый коктейль:

Нужно взять зелень (укроп, салат, петрушку, шпинат, щавель, сельдерей, ботву свеклы и моркови, листья крапивы, одуванчика или другую зелень) и овощи (или фрукты) в соотношении 2:3, т.е. 2 части зелени и 3 части овощей или фруктов (овощи и фрукты лучше не использовать в одном коктейле). Все измельчить в блендере. Воды добавить для получения необходимой консистенции. Если воду не добавлять, то получится густая масса, которую можно кушать ложкой. В зеленые коктейли можно также добавлять свежевыжатые соки.

Зелень желательно использовать темно-зеленую (с максимальным содержанием полезных веществ). Также рекомендуется зелень постоянно чередовать, используя каждый день разные рецепты.

Лучше использовать коктейли сразу после их приготовления, но при необходимости их можно хранить в прохладном месте в течение 3 дней.

Как употреблять зеленые коктейли:

Дневная норма употребления – 2-4 зеленых коктейля.

Начинать лучше с небольших порций (1 стакан в день) во избежание пищевых аллергий.

Зеленые коктейли можно пить до еды или вместо еды.

Рецепт 1:

♦ яблоко – 3 шт.;

♦ банан – 2 шт.

♦ лимон – ½ шт. или щавеля листья;

♦ салат – 5 листьев;

♦ вода – 1-2 стакана.

 

Рецепт 2:

♦ клубника – 1 стакан;

♦ банан – 2 шт.;

♦ салат – 5 листьев;

♦ вода – 1-2 стакана.

 

Рецепт 3:

♦ банан – 2 шт.;

♦ салат – 5 листьев;

♦ укроп (петрушка, щавель) – несколько веточек;

♦ вода – 1 стакан.

 

Рецепт 4:

♦ груша – 3 шт.;

♦ салат – 5 листьев;

♦ мята – несколько веточек;

♦ вода – 1-2 стакана.

 

Рецепт 5:

♦ банан – 2 шт.;

♦ петрушка – пучок;

♦ крапивы (лебеды, одуванчика) – несколько свежих листьев;

♦ вода – 1-2 стакана.

Рецепт 6:

♦ слива сладкая – несколько штук;

♦ банан – 1 шт.;

♦ базилик – пучок;

♦ вода – 1 стакан.

 

Рецепт 7:

♦ виноград зеленый без косточек – 1 стакан;

♦ апельсин – 1 шт. ;

♦ банан – 1 шт.;

♦ салат – несколько листьев;

♦ вода – 1-2 стакана.

Рецепт 8:

♦ помидор – 5 шт.;

♦ лимон – ½ шт.;

♦ петрушка, укроп – пучок;

♦ чеснок измельченный – 1 долька;

♦ вода – 1 стакан.

 

Рецепт 9:

♦ морковь – 2 шт.;

♦ апельсин – 1 шт.;

♦ сок кусочка свежего имбиря;

♦ салат – несколько листьев;

♦ вода — 1 стакан.

 

Рецепт 10:

♦ рассол квашеной капусты – ½ стакана;

♦ помидор – 4 шт.;

♦ петрушка, укроп – 1 пучок;

♦ вода – ½ стакана;

♦ немного сахара.

 

Рецепт 11:

♦ огурец – 1 шт.;

♦ помидор – 5 шт.;

♦ укроп – 1 пучок;

♦ немного соли.

 

Рецепт 12:

♦ морковь – 1 шт.;

♦ огурец – 1 шт.;

♦ сельдерея корень;

♦ укроп, петрушка – 1 пучок;

♦ вода — 1 стакан.

Можно приготовить очень необычные и вкусные зеленые смеси. Главное, не бояться экспериментировать и прислушиваться к своим вкусовым ощущениям. А целебная зелень позаботиться о вас и о вашем здоровье!

 

Ну а фруктовые соки я к примеру люблю : яблочные, цитрусовые, и могу делать с добавлением ягод, очень вкусно и полезно)

 

▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄▀▄

 

Это мой рацион,т.к. я к этому подготовлена, и мне хорошо) А кому то сложно сразу на сырые фрукты овощи и салаты. Можно начинать например с печеного или на пару, добавляя постепенно все больше и больше свежего и сырого. Можно сделать себе легкий овощной супчик 2-3 литра и кушать его в течении дня. И все что угодно. Особенно полезно такое, после долгих тяжелых дней загрузки себя тяжелыми концерагенами. Это даже необходимо,ведь вы и сами это ощущаете.

 

О моем СЫРОЕДЕНИИ. …………………………….

О моем ВЕГЕТАРИАНСТВЕ………………………..

Гречневая диета на зеленой гречке………………..

Щипкоковый массаж для быстрой коррекции фигуры….

О голодании и моем оптимальном варианте голодных дней….

Все о СОДЕ и как я ее использую, все секреты……………………………..

Дегтярное мыло- мое средство идеальной кожи……………………………….

Мой отдых от косметики………………………………………………………………………………

 

Благодарю в занимания. Здоровья вам, легкости и красивой фигуры

Алина.

полезные свойства для женщин для похудения, можно ли есть инжир при похудении, пример диеты и отзывы

Борьба с лишним весом для современных людей, особенно женщин, часто превращается в проблему номер один. Разрабатываются специальные диеты, устраиваются разгрузочные дни и даже голодания. Одним из популярных стал рацион, основанный на инжире. Полезные свойства плода известны давно. Он содержит клетчатку, витамины, минералы и микроэлементы. Толстеют от инжира на самом деле или худеют, рассмотрим подробнее.

Содержание статьи

• Можно ли есть инжир при похудении
• Полезные свойства инжира для похудения
• Пример диеты
  • Основные правила
  • Рацион
• Рецепты с инжиром
  • Чай
  • Сушеный инжир
  • Салат с лимоном
  • Сырники
• Отзывы о диете
• Заключение

Можно ли есть инжир при похудении

Инжир (смоква, винная ягода, фига) – плод фигового дерева, растущего в южных районах. Он используется в кулинарии, медицине и косметологии. Плоды со сладким вкусом, очень нежные, с тонкой кожицей и большим количеством хрустящих семян в мякоти.

Свежие фиги содержат 49 ккал на 100 г, а вот в сушеном виде калорийность значительно выше – 257 ккал на 100 г. Поэтому в диетологии чаще используют свежие ягоды. Один плод свежего инжира весом в 35 г в среднем имеет калорийность 20 ккал, высушенный весом 20 г – около 54 ккал.

Инжир при похудении помогает поддерживать баланс полезных веществ в организме, способствует выводу шлаков и токсинов. Плоды смоковницы уменьшают чувство голода, предотвращая переедание. Их сочетают с овощами, нежирными мясом, рыбой, кисломолочными продуктами.

Важно! Употребляют плоды смоковницы при соблюдении диеты отдельно, заменяя какой-либо прием пищи или используя для перекусов.

Можно съесть 2-3 плода инжира на завтрак или ланч (второй завтрак). Это уменьшит аппетит и поможет продержаться до обеда.

Вечером можно использовать в качестве перекуса перед тренировкой. Это добавит сил и энергии, а калории будут израсходованы в зале.

При похудении сушеный инжир на ночь есть не рекомендуется, т. к. полученные калории не потратятся, а будут отложены про запас в проблемных местах. Поэтому вместо похудения можно получить противоположный результат — увеличение веса.

Полезные свойства инжира для похудения

Плоды этого древнего растения входят в диеты для похудения. Богатый витаминами, минералами и микроэлементами состав обеспечивает организм энергией, сохраняя низкий уровень калорийности. Плоды фигового дерева интенсивно выводят шлаки и токсины благодаря большому количеству клетчатки.

Справка. В растительном мире только в инжире содержатся омега-3 и омега-6 жирные кислоты, особенно полезные для нервной и сердечно-сосудистой систем человека.

Сушеный инжир, калорийность которого по сравнению со свежим выше почти в 5 раз, включают в рацион тех, кто никак не может отказаться от сладкого. Простые углеводы, содержащиеся в нем, гораздо легче усваиваются и выводятся, чем те, что есть в конфетах и выпечке.

Противопоказание для применения плодов в сушеном виде – сахарный диабет.

Какие еще полезные свойства инжира используются в диетическом питании:

1. Легкий послабляющий эффект за счет большого количества клетчатки, усиливающей перистальтику кишечника.
2. Содержание в плодах инжира калия, магния и железа помогает бороться со стрессом и депрессией.
3. Витамины и минералы улучшают состояние кожи, волос и ногтей, помогают сжигать подкожные жировые отложения за счет улучшения обмена веществ.
4. Особенно полезны фиги для женщин в период менопаузы. Повышенное содержание кальция помогает бороться с остеопорозом, витамин Е (токоферол) и незаменимые аминокислоты – противостоять варикозу и отекам.

Пример диеты

Диета на инжире обычно составляется из расчета 1700 ккал в день, что позволяет сбросить до 5 кг в неделю. Важно учитывать исходный вес: если лишних килограммов очень много, уходить они будут медленнее. Причем на такой диете в первую очередь уменьшаются объемы бедер и талии.

Справка. По отзывам диетологов, диету на одном инжире стоит использовать только в экстренных случаях и не более 3 дней.

Лучше применять низкокалорийную диету. Тогда похудение будет сбалансированным и можно рассчитывать, что утраченные килограммы не вернутся очень быстро.

Как при всякой низкокалорийной диете, запрещаются жареные, мучные и сладкие блюда, а также соления и копчености.

Основные правила

Если вы решили применить на практике инжирную диету, придерживайтесь правил:

1. Для более быстрого эффекта используйте свежие плоды. Сушеные лучше предварительно замочить в воде на 20-30 минут и затем промыть для очищения от консервантов.
2. В течение суток разрешено съедать не более 15 шт.
3. Обязательно выпивайте достаточное количество воды – не менее 1,5 л.
4. Алкоголь исключается полностью.

Не забывайте, что инжир не стоит употреблять при:

• сахарном диабете;
• подагре;
• болезнях ЖКТ в острой стадии;
• почечно- и мочекаменной болезни.

Рацион

Примерный рацион на один день диеты:

Завтрак:

• яйцо, сваренное вкрутую;
• каша гречневая – 150 г;
• чай несладкий (зеленый) – 1 чашка;
• инжир свежий – 2 шт.

Второй завтрак (ланч):

• творог низкой жирности – 50 г;
• инжир – 2 шт.

Обед:

• отварная куриная грудка – 100 г;
• фасоль стручковая отварная – 200 г;
• хлеб – 1 кусок;
• инжир – 2 шт.;
• кефир 1% или обезжиренный – 1 ст.

Полдник:

• кефир 1% – 150 мл;
• банан – 1/3;
• инжир – 3 шт. (все ингредиенты смешать в блендере).

Ужин:

• рыба, запеченная в духовке – 150 г;
• салат из свежих огурцов и помидоров – 100 г;
• инжир – 2 шт.;
• зеленый чай – 1 чашка.

Рецепты с инжиром

Можно приготовить вкусные и полезные блюда, чтобы разнообразить меню во время диеты.

Чай

Жиросжигающий чай с имбирем и лимоном получается очень вкусным, к тому же укрепит иммунитет и поможет бороться с простудой.

Ингредиенты:

• инжир – 3 шт. ;
• корень имбиря – 3 см;
• лимон – 1/2;
• чай улун – 1 ст. л.;
• вода – 1,5 л

Приготовление:

1. Инжир помыть и разрезать на 4 части.
2. Имбирь порезать тонкими слайсами.
3. Половину лимона также разрезать на 4 части, убрать косточки.
4. Воду довести до кипения и опустить в нее нарезанные ингредиенты.
5. Варить 2 минуты, закрыв крышкой и убавив огонь.
6. Затем снять с огня, настоять 5 минут.
7. Добавить улун, настаивать еще час, закрыв крышкой, можно укутать полотенцем.
8. Перед тем как пить, можно добавить мед по вкусу.

Сушеный инжир

Высушить инжир для диетического питания можно самостоятельно в домашних условиях.

Справка. Свежие фиги хранятся недолго, быстро портятся. При необходимости их замораживают в морозильной камере.

Для приготовления сушеного инжира используют целые или нарезанные плоды. Сушить можно в электросушилке, духовке или микроволновой печи.

В электросушилке:

1. Нарезать пластинками толщиной не более 2-3 см, выложить в один слой на поддоны.
2. Установить температуру сушки +60°C.
3. Менять местами поддоны каждые 3 часа для равномерной сушки.
4. Время – 1-2 дня.

В духовке:

1. Сушат как нарезанные (укладывают срезом вверх), так и целые плоды.
2. Используют только решетку.
3. Сушат при температуре +60°C и приоткрытой дверце.
4. Время сушки – от 9 часов до 2 дней.

В микроволновой печи:

1. Она должна иметь режим с конвекцией и специальную решетку.
2. Нарезать инжир тонкими пластинами.
3. Сушить в режиме «разморозка» в течение 30 минут. Если необходимо, продлить время сушки в этом же режиме.

На открытом воздухе плоды смоковницы можно сушить только в жарком и сухом климате.

Салат с лимоном

Салат с инжиром и лимоном замедлит всасывание жиров и углеводов, поможет освободить кишечник от шлаков и токсинов. Его можно есть вместо ужина в течение 7-10 дней.

Приготовление:

1. 3 шт. сушеного инжира и 5 шт. чернослива замочить в воде, промыть, нарезать небольшими брусками.
2. Небольшую свеклу отварить и очистить.
3. Среднего размера свежую морковь почистить.
4. Натереть свеклу и морковь.
5. Смешать все компоненты салата.
6. Заправить соком 1/2 лимона.

Сырники

Можно приготовить вкусные сырники с инжиром. В оригинальном рецепте используется сахар, но для диетического питания лучше обойтись без него.

Ингредиенты:

• инжир – 5-6 шт.;
• творог обезжиренный – 500 г;
• яйца – 3 шт.;
• мука – 300 г;
• соль – щепотка;
• масло растительное для жарки.

Приготовление:

1. Творог растереть или взбить блендером, инжир мелко порезать.
2. Смешать тщательно творог, инжир, яйца, 150 г муки, добавить соль.
3. Вымесить тесто на доске, разделить на куски, сформировать сырники.
4. Обвалять в оставшейся муке и обжарить на растительном масле до золотистого цвета.

При желании можно подать с медом. Такие сырники подходят для завтрака.

Отзывы о диете

Полезные свойства инжира для женщин при похудении подтверждают многочисленные отзывы.

Татьяна, Евпатория, 25 лет: «Диеты придерживалась неделю. Ела на завтрак овсянку с инжиром, на обед – овощной салат с ним же плюс немного каши. На ужин пару плодов со стаканом кефира или йогурта, еще добавляла вареную курицу. В течение дня еще перекусывала этим фруктом. Хорошо почистился кишечник, улучшилось самочувствие. Сладкого не хотелось. Диетой довольна».

Диана, Красноярск, 38 лет: «Нужно было срочно похудеть к праздничному дню. Использовала монодиету на инжире. Ежедневно ела по 300 г сушеного фрукта. Через 3 дня ощущалась слабость и упадок сил, но продержалась неделю. Платье пришлось впору. Монодиету сложно выдержать. Нагрузка на здоровье большая. Выходить надо постепенно, добавлять нежирные продукты. Зато эффект 100%».

Мария, Мариуполь, 42 года: «Всегда с удовольствием ела фиги. Узнала, что есть такая диета, решила попробовать. Ела 50 г сушеного инжира, замоченного на 5 минут в воде, за 30 минут до ужина. Всего за неделю сбросила 2 кг».

Заключение

Диета с использованием свежего или сушеного инжира доказала свою эффективность. Она позволяет отказаться от сладостей и уменьшить количество пищи, при этом не слишком страдать от ограничений. К тому же комплекс полезных веществ, который содержится в инжире, позволяет поддерживать баланс витаминов, минералов и микроэлементов во время диеты, сохранять силы, энергию и красоту.

DOLCISSIMO — Хрустящий Инжир || FOOD TV

Смотрите это видео на YouTube

Правила проведения разгрузочных дней

Готовимся к лету: десять правил проведения разгрузочного дня

Разгрузочные дни — диета, которая помогает организму очиститься от вредных веществ и дарит нам ощущение легкости. Чтобы эта практика была во благо, нужно соблюдать правила разгрузочного дня.

Двойной удар

Как часто нужно делать разгрузочные дни? Не чаще 1–2 раз в неделю, настаивают диетологи. Многие посвящают этой процедуре один из выходных, когда можно остаться дома, строго соблюдая режим. Если вы готовы повторять разгрузку, делайте это по вторникам и пятницам. При этом дни должны отличаться по рациону. Пусть один из них будет кисломолочным, а другой — овощным. При этом ужин накануне должен быть легким, с преобладанием клетчатки и белков.

Форма и содержание

Разгрузочный день поможет похудеть, только если придерживаться дробного режима питания. Разбейте весь объем пищи на 6–7 приемов с интервалом 2–2,5 часа. Важно, чтобы общая калорийность не превышала 1000 ккал в день. Это примерно 1,5–2 кг овощей или фруктов, 600–700 г белого мяса или рыбы, 500–600 г круп или 1–1,5 литра кефира. Категорически откажитесь от соли и острых специй — они стимулируют аппетит и удерживают жидкость в организме.

Вода во благо

Во многом польза и вред разгрузочных дней зависят от питьевого режима. Для сохранения водного баланса нужно выпивать не менее 2 литров воды в день. Сюда можно включить зеленый и травяные чаи, отвар из шиповника. О кофе, компотах и соках лучше забыть. Чтобы подстегнуть обменные процессы, выпейте натощак медово-лимонный напиток. Разведите в стакане воды 1 ч. л. меда, бросьте 3–4 ломтика лимона и оставьте настаиваться на ночь.

Долой голодовку!

Самое главное правило проведения разгрузочных дней — ни в коем случае не голодать. Проще всего заглушить легкий голод, выпив стакан теплой воды мелкими глотками. Если это не помогло, в перерыве между приемами пищи не спеша съешьте половину яблока, апельсина или огурец. Если же вы ощущаете головокружение, слабость и дискомфорт в желудке, выпейте стакан черного чая с медом и немного полежите. Разгрузку в этом случае лучше прекратить.

Спорт без фанатизма

Поклонникам тренировок следует знать, что правильный разгрузочный день — время отдыха для организма. Не стоит в погоне за показателями изнурять его интенсивными физическими нагрузками. Позволительны лишь недолгая прогулка на свежем воздухе, занятия йогой или аэробика в щадящем режиме. В конце разгрузочного дня лучше как следует выспаться. Это поможет восстановить силы и благотворно скажется на общем результате.

Кефирная терапия

Теперь поговорим подробно о том, что едят в разгрузочные дни. Если вы часто испытываете упадок сил и бессонницу, кефир — то, что вам нужно. Тем более что живые бактерии прекрасно налаживают обмен веществ. Только учтите, он должен быть нежирным и как можно более свежим. Разделите 1,5 литра кефира на 5–6 порций. На завтрак, обед и ужин добавьте к нему 2–3 ч. л. нежирного творога. Сластены могут смешать дневную порцию с 1 ч. л. меда или ягодами.

Рисовые будни

Отварной рис — удачный выбор для эффективных разгрузочных дней для похудения. Особенно рекомендован людям с высокой кислотностью желудка. Главное, чтобы рис был нешлифованным, иначе все старания будут напрасны. С вечера залейте стакан риса холодной водой. Наутро промойте разбухшую крупу, сварите ее в 500 мл несоленой воды и ешьте в течение всего дня. На обед можете добавить к рису 1 ст. л. тертой вареной моркови, а на ужин — ¼ сладкого перца.

Многоликая овсянка

Питание в разгрузочный день вполне допускает наличие овсянки. Она восстанавливает кишечник, укрепляет кровеносные сосуды и снимает оттеки. Оздоровительный эффект возрастет, если вместо хлопьев взять цельные зерна овса. Залейте стакан злаков горячей водой, оставьте на всю ночь и разделите на 5–6 частей. Можно сварить это же количество овса в 2,5 стакана нежирного молока с ½ ч. л. корицы — у вас получится отличный диетический суп.

Морковная сила

Предпочитаете овощи? Смело включайте их в рацион разгрузочного дня. Подходящий кандидат для такого меню — сырая морковь, богатая витаминами и минералами. Натрите на мелкой терке 600–700 г сладкого корнеплода, добавьте 1 ст. л. меда и сбрызните лимонным соком. Такой нехитрый салат ешьте на протяжении всего дня. Если он надоест, добавьте к основным приемам пищи по ¼ мякоти апельсина, грейпфрута или целый киви.

Дозволенный плод

Худеющие со стажем уверяют, что самый эффективный разгрузочный день — проведенный на яблоках. Обилие клетчатки обеспечивает длительное насыщение, хорошо вычищает кишечник и улучшает обмен веществ. К тому же достигнутые результаты сохраняются очень долго. Для разгрузки понадобится 1,5 кг яблок вашего любимого сорта. Для разнообразия можно натереть их на терке и смешать со свежей капустой, свеклой или сельдереем.

Как лучше провести разгрузочный день, решать, конечно же, вам. Главное, чтобы он не превращался в пытку для организма и не причинял вреда здоровью. Составляя меню, включайте в него любимые продукты и учитывайте особенности организма.

5 «вкусных» вариантов разгрузочных дней

Весна наступает на пятки последнему зимнему месяцу. Это значит, что наш организм наконец-то перестает работать в режиме «больше запасов и питательных веществ». А еще — что скоро лето. Чтобы единственной заботой в грядущем теплом сезоне был выбор модели купальника, а не нужного размера, присмотрись к отобранным нами вариантам разгрузочных дней. Кстати, они не только полезные, но и вкусные — проверено!

Вика Ким

Теги:

Здоровье

Похудение

Диеты

Victoria’s Secret

Victoria’s Secret

Fotobank / Getty Images

Разгрузочные дни — это не жесткое голодание и не потребление только лишь воды. Сейчас ты можешь выбирать между различными вариантами, в зависимости от твоих вкусовых предпочтений. Разгрузочный день проводится один раз в неделю — варианты есть и для сладкоежек, и для любителей мяса. Это некая встряска для организма, при которой ты не только можешь потерять вес, но и просто приведешь самочувствие в порядок.  

Не занимайтесь самолечением! В наших статьях мы собираем последние научные данные и мнения авторитетных экспертов в области здоровья. Но помните: поставить диагноз и назначить лечение может только врач.

Разгрузочный день на бананах 

О полезных свойствах бананов все знают не понаслышке. Спортсмены называют банан «натуральным энергетиком», а также едят его, чтобы восстановить мышечную ткань. Бьютиголики утверждают, что банан благотворно влияет на состояние кожи, а врачи советуют съедать фрукт перед сном — так победа в борьбе с бессонницей будет на твоей стороне. Ну а диетологи замечают: один разгрузочный день на бананах каждую неделю — и ты сможешь похудеть. Дело в том, что содержащаяся в банане фруктоза убивает тягу к сладкому. Также, несмотря на низкую калорийность, банан способствует быстрому насыщению — возьми на заметку и перекусывай в офисе фруктом, а не капкейком. 

Разгрузочный день на банане имеет много вариаций. Можешь сочетать банан с водой (на завтрак, обед и ужин съедай банан и выпивай стакан воды), с молоком (взбивай молоко и банан в блендере) или с творогом. 

Разгрузочный день на шоколаде 

Шоколадные разгрузочные дни понравятся не только сладкоежкам, но и тем, кто страдает от повышенного давления. А вот диабетикам стоит воздержаться. Разумеется, подойдет не любой шоколад — молочные плитки и белый воздушный откладывай в сторону. Выбирай темный шоколад, в составе которого не менее 80% какао. 

Разгрузочный день можно построить двумя способами. Можешь съедать 10 г шоколада перед каждым приемом пищи, а можешь взять 80 г шоколада и разделить его потребление на весь день. При этом особое внимание уделяй воде — выпить нужно 1,5, а то и 2 литра (правда, пить воду можно только спустя 3 часа после съеденной порции шоколада). 

Разгрузочный день на куриной грудке

Если ты не можешь без мяса, то тебе подойдет этот вариант. 700 г вареной курятины распредели равными частями на 6 приемов пищи через каждые 3 часа. Пей много воды и постарайся обойтись даже без овощей. Суть этого разгрузочного дня в большом количестве потребляемого белка — он ускоряет обмен веществ и заставляет организм вырабатывать ферменты, расщепляющие жир. Кстати, если добавишь физической активности (включи видеоуроки с моделями Victoria’s Secret или сходи на фитнес), то сможешь потерять больше 1 кг за сутки. 

Разгрузочный день на фруктовом коктейле 

Суть этого разгрузочного дня — в крупном потреблении белка. Смешай в блендере около 500 г творога (можно больше!), 0,5 литра кефира и несладкие фрукты — попробуй обойтись без бананов, винограда и инжира. Большую часть коктейля должны составлять творог и кефир — так ты получишь большую дозу белка, что положительно повлияет на обмен веществ. 

Кстати, для тех, кто больше любит овощи, тоже есть вариант. Смешай кефир, творог, огурец и зелень (подойдет практически любая: шпинат, листья салата, петрушка, лук).  

Разгрузочный день на яблоках 

Самыми полезными считаются зеленые яблоки — однако будь с ними аккуратнее, если у тебя гастрит или язва желудка. В течение дня хрусти яблоками (всего за день нужно будет съесть примерно килограмм) и заедай творогом. Или выпивай стакан минеральной воды за полчаса до приема пищи, который будут составлять яблоки. Яблоки можно сочетать и с кефиром, и с медом, а можно есть их как отдельный продукт, не употребляя даже воду — так ты поможешь организму избавиться от излишков жидкости. 

польза и вред для организма

Наверное, все когда-то пробовали инжир. Польза для женщин, мужчин и детей огромнейшая. Именно об этом и пойдет речь в статье.

Инжир — это сладкий плод, в спелом виде очень мягкий и сочный. История этой культуры уходит в древность. Первые упоминания о полезных свойствах этого плода встречаются еще в египетской цивилизации. Размеры инжира редко превышают крупную сливу или абрикос. Сверху плод покрыт тонкой кожицей, отличается большим содержанием семян, семечки маленькие и мягкие. У инжира много названий: фига, и, собственно, инжир. Плоды растут на дереве, ствол которого может достигать до двадцати метров в высоту. Живет такое дерево до пятисот лет и способно каждый год приносить урожай. В пищу употребляют только плоды. для организма очень большая. В медицине широко применяются и листья, и кора дерева.

Традиционные районы, в которых произрастает инжирное дерево — это страны Востока, некоторые Азиатские государства, страны близ Средиземного моря, Кавказ. Инжиру требуется благоприятный теплый климат с умеренной влажностью и солнечностью. Отдельные виды этого дерева, отличающиеся морозоустойчивостью, растут в России, но лишь на юге страны. Существует более четырехсот разновидностей инжира. Различаются они размером плода, формой и цветом, вкусом мякоти, высотой дерева, скоростью созревания. Некоторые сорта дают урожай несколько раз в год.

Плоды инжира богаты различными видами сахаров: глюкоза, мальтоза, сахароза, левулеза. А так же фруктовыми кислотами: лимонная, глицериновая, хинная, шикимовая, щавелевая. Больше сахаров содержится в вяленых и сушеных плодах. Богат плод железом, медью, эфирными маслами, макроэлементами.

Витамины, которые содержатся в инжире — это практически все витамины группы В (В1, В2, В5, А, С, Е, РР. Есть некоторое содержание бета-каротина. Наличие всех этих элементов зависит от степени зрелости плода. Самым полезным считается созревший инжир. Благоприятным периодом для созревания плода является август — октябрь. Но важно помнить, что срок годности у спелой смоковницы не велик. Инжир обладает поистине целебными свойствами.

Кроме плодов, целебными свойствами обладают и листья, и кора дерева. Из-за высокого содержания дубильных веществ в листьях, их используют в качестве крепящего средства, против поносов. Отвар из листьев также снижает газообразование, борется с колитами, облегчает течение дизентерии и различного рода пищевых отравлений.

Свежие листья используются в качестве очищающего средства для кожи. Борются с покраснениями, воспалениями и фурункулами.

Чем еще удивит инжир? Польза для женщин от этого плода огромнейшая. Регулярное его употребление в пищу поможет снизить риск развития варикозной болезни вен и противостоять такому неприятному явлению, как сосудистые сетки на ногах. Благодаря полезным кислотам вены и сосуды приходят в тонус, а такому веществу, как фицин, который содержится в соке инжира, пропадают спайки в сосудах, улучшается кровообращение, пропадает усталость и отечность.

Природный источник фолиевой кислоты — инжир. Польза для женщин этого витамина известна всем, ведь именно фолиевая кислота назначается беременным. Она благоприятствует развитию плода и сохранению целостности плаценты. Кроме того, она способствует кислородному обмену в тканях. Также инжир помогает побороть анемию, которая часто встречается у беременных.

Женщины, ожидающие ребенка, нередко испытывают проблемы с дефекацией. Инжир обладает слабительным свойством и значительно снижает явление запоров при беременности. А уже кормящим матерям инжир поможет увеличить лактацию.

Спелые плоды смоковницы облегчают самочувствие женщины во время менструации и снижают болевые ощущения.

Чем еще полезен инжир? Польза для женщин от этого плода еще в том, что его можно использовать в косметических целях. Маска для лица из мякоти инжира питает и увлажняет кожу. Кожа становится эластичной и упругой. Кроме того, инжир прекрасно восполняет дефицит кальция. А кальций является строительным элементом, входящим в состав костей, волос, ногтей.

Свежий инжир отлично утоляет голод, поэтому помогает справиться со строгой диетой. В свежих плодах содержание сахара не так велико, как в сушеных, поэтому для поддержания фигуры употреблять нужно свежие плоды.

Сок инжира обладает еще одним полезным свойством, которое обеспечивает ровный безопасный загар. Действие микроэлементов усиливает выработку меланина, повышая при этом защитные свойства кожи и защищая ее от серьезных солнечных ожогов.

Сок из листьев и молодых стеблей помогает справиться с угрями, гнойниками, фурункулами, нарывами и бородавками. Размягчает сухие мозоли и натоптыши на ногах.

Несмотря на все свои положительные свойства, инжир обладает некоторыми противопоказаниями.

О существовании некоторых фруктов, которые успешно растут на Кавказе или в Крыму, некоторые люди даже не догадываются. А ведь сегодня инжир, самый древний фрукт, можно найти в любом супермаркете, правда, в сушеном виде.

В чем заключаются полезные свойства и противопоказания инжира? Почему его популярность не завоевала тех пиковых высот, которыми могут похвастать другие известные фрукты?

Поскольку в большинстве регионов России инжир представлен только в сушеном виде, рассмотрению подлежит именно этот вариант потребления фрукта. Хотя в Средней Азии, на Кавказе или в Крыму в летний период можно полакомиться свежей мякотью фрукта.

Но в связи с особенностью сбора и транспортировки доставить в регионы свежие плоды практически невозможно.

В результате производители решили проблему несколько иначе – они прибегают к процессу высушивания фрукта (подобия кураги ), тем более что после обработки полезные свойства инжира не уменьшаются .

Перед рассмотрением вопроса, чем полезен инжир в сушеном виде , следует перечислить полезные свойства фрукта по принципу «в общих чертах». Итак, к числу полезных свойств представленного фрукта относят:

Мякоть инжира содержит в своем составе большое количество витаминов С, А и группы В , а также пищевые волокна, сахар, органические кислоты и микроэлементы (калий, кальций, натрий, магний и другие ). Все перечисленные компоненты оказывают общеукрепляющее воздействие на организм человека .

Если приготовить отвар с добавлением представленного фрукта, можно справиться с заболеваниями верхних дыхательных путей, что полезно при бронхите, а также сбить повышенную температуру тела .

Употребление инжира в любом виде способствует укреплению стенок сосудов и капилляров, значит, его можно использовать для профилактики варикозного расширения вен, инсульта и прочих серьезных заболеваний. С помощью фрукта можно справиться с периодическими скачками артериального давления.

Фрукт следует употреблять при определенных заболеваниях почек , поскольку он обладает легким слабительным эффектом.

Благодаря большому количеству микроэлементов инжир способствует выведению шлаков и токсинов из организма , поэтому его следует употреблять при наличии заболеваний печени и селезенки.

Клетчатка, содержащаяся в инжире, помогает снизить уровень холестерина в крови человека.

Витамины группы В в инжире помогают стабилизировать нервное состояние человека .

Отдельно следует выделить особенности сушеного инжира . Здесь присутствуют следующие аспекты, которые также необходимо учитывать при употреблении фрукта:

• сушеные плоды выводят токсины из организма быстрее, поскольку в них в 1,5 раза больше глюкозы и фруктозы;
• от сушеного инжира человек запасется большей энергией и силой , поскольку в них в 5 раз больше белка, нежели в свежей мякоти.

Для тех, кто следит за своей фигурой, также окажется немаловажным аспектом калорийность свежих и сушеных плодов .

Так, в свежей мякоти содержится всего 48 ккал , в то время как в сушеной форме этот показатель составляет не менее 214 ккал .

Польза инжира для женщин, мужчин и детей

Многих представительниц прекрасного пола интересует, чем полезен сушеный инжир для женщин . Как следует из приведенных выше полезных свойств, польза фрукта для женского организма заключается в следующем:

1. Женщины предпочитают носить высокие каблуки, чем провоцируют образование варикозного расширения вен на ногах .

Чтобы обезопасить себя от подобных неприятных явлений, достаточно просто ежедневно употреблять 2-3 сушеных плода – это и вкусно, и полезно, поскольку с их помощью можно снять отеки и существенно укрепить стенки венозной системы.

2. Представительницы прекрасного пола могут вылечить или предотвратить инфекционные и грибковые заболевания в интимной области . Здесь лучше использовать специальный сироп из свежих плодов инжира. Но подойдут и сушеные фрукты.

Женщины всегда озабочены своим лишним весом. Если есть желание похудеть к какому-либо важному событию, можно выбрать диету, где присутствует инжир . Так, можно устроить своеобразный разгрузочный день.

В день «разгруза» следует употребить всего 100 г высушенного фрукта, но не менее 1 кг любых свежих фруктов (за исключением винограда и банана ), а также около 0,5 кг овощей (кроме картошки ).

В течение всего дня выпить не менее 2 л обезжиренного кефира. По своему составу разгрузочный день выдерживается легко, а эффект от него порадует всех девушек без исключения.

Что же касается общего поддержания веса и красоты стройного тела, то здесь следует ежедневно вводить в рацион 2-3 сушеных плода в день .

С помощью инжира пищеварительный тракт будет работать без сбоев, а это приведет к нормализации метаболизма.

Польза инжира при беременности и в период лактации

• профилактика запоров;
• поступление витаминов и микроэлементов, что положительно сказывается на здоровье матери и малыша;
• повышение уровня гемоглобина, а значит, профилактика анемии;
• профилактика набора лишнего веса.

Также полезен инжир при грудном вскармливании . В это время малыш и молодая мама нуждаются в поступлении витаминов и микроэлементов, что можно получить с удовольствием, регулярно употребляя сушеные плоды.

Удивительно, но этот фрукт положительно воздействует на выработку молока и выступает в качестве профилактики мастопатии.

Только следует учесть правила употребления – вводить инжир в рацион кормящей матери следует постепенно, поскольку он может спровоцировать возникновение вздутия живота или поноса у малыша .

Польза инжира для мужчин

О пользе рассматриваемого фрукта для мужчин известно еще с древних времен. Плоды инжира положительно воздействуют на мужскую потенцию, что представляется в виде профилактики простатита и улучшения сексуальной активности .

Здесь можно просто употреблять сушеный инжир с определенной регулярностью, согласно вкусовым предпочтениям, а также использовать плоды для приготовления различных блюд.

Если проблема мужчину уже настигла, можно воспользоваться старым народным способом для ее устранения. Для лечения следует каждый день на ночь замачивать два плода сушеного инжира в стакане горячего молока . Утром натощак молоко выпить, а плоды съесть. Использовать представленный способ лечения полового бессилия до полного исцеления.

Польза инжира для здоровья детей

Инжир следует предлагать детям вместо привычных и довольно вредных шоколадных конфет.

Во-первых, сушеные фрукты обогатят организм малыша витаминами.

Во-вторых, они стабилизируют стул, отчего малыш не будет страдать запорами.

В-третьих, инжир способствует увеличению аппетита, что для некоторых родителей является крайне важным делом.

Во время простудных заболеваний не следует кормить ребенка многочисленными лекарственными средствами. Достаточно выпить молоко с инжиром, медом и сливочным маслом.

Инжир с молоком от кашля употребляют взрослые и дети – это отличное отхаркивающее средство, а также такое употребление полезно при ангине и других воспалениях верхних дыхательных путей.

Вред и противопоказания инжира

Несмотря на многочисленные полезные свойства, инжир может нанести вред организму, если его употреблять при наличии противопоказаний. К числу аспектов, запрещающих употребление инжира, специалисты относят:

Многие специалисты запрещают употреблять сушеный фрукт в чистом виде, ссылаясь на большое количество жиров.

Таким образом опасность возникновения неприятных побочных действий практически полностью пропадает.

Особенности употребления, или как есть сушеный инжир?

Многие желающие излечить какое-либо определенное заболевание допускают ошибки, поскольку не знают в точности, как есть сушеный инжир . Ведь простое употребление в виде сухофрукта может скоро приесться, поэтому важно несколько разнообразить свое меню.

Варианты употребления сушеного инжира представляются в виде списка:

Удивительно, но многие хозяйки настолько предприимчивы, что из сушеного инжира варят варенье на зиму . Подобные действия осуществляются лишь при отсутствии свежих плодов.

Рецепт такого варенья прост, правда, требует некоторого времени на предварительную подготовку фрукта.

Так, для приготовления варенья из сушеного инжира следует взять основной продукт и замочить его в кипятке. Емкость наполняется сухофруктом, а вода покрывает верхний слой компонента.

Для «отмачивания» фрукты оставляют до утра. Затем на 1 кг полученной смеси добавить 0,3-0,4 кг сахарного песка (как правило, сушеный инжир всегда реализуется с большим количеством сахара ).

Вываривать на медленном огне до загустения. Варенье оставить для остывания, после чего разложить по баночкам и отправить на хранение в погреб или холодильник.

Рецепт приготовления пирога с сушеным инжиром, видео:

Настоящее варенье из инжира

Настоящее , разумеется, следует варить из свежей мякоти. Здесь потребуются:

• 1 кг промытых фруктов;
• 1 кг сахарного песка;
• 300 мл воды.

Приготовление варенья происходит в последовательности:

1. Следует отобрать плоды только средних размеров. У них отрезаются хвостики и делаются проколы зубочисткой или вилкой, чтобы плод хорошо проварился изнутри.
2. Теперь следует поставить воду для варки самих плодов. Как только вода в кастрюле закипит, всыпать в нее все фрукты и кипятить в течение 10 минут. После вынуть инжир и выложить его на салфетку до полного высыхания.
3. Пока плоды сохнут, необходимо приготовить сироп для варенья. Здесь используют 300 мл воды и сахар. В кастрюлю влить воду, после закипания небольшими порциями всыпать сахар.
4. Варят сироп до растворения сахара и образования слегка тягучей жидкости. После достижения представленного результата можно засыпать инжир обратно в кастрюлю.
5. Варить варенье в течение 40-45 минут, если были взяты до конца несозревшие плоды. В случае полной зрелости время на варку варенья можно сократить до 35 минут.

После приготовления массу раскладывают в заранее простерилизованные стеклянные банки. Хранить натуральное варенье из инжира в погребе или холодильнике.

Полезные свойства инжира, представленные выше, наверняка пробудили желание у большинства вырастить растение самостоятельно. Как видите, здесь нет каких-либо сложностей – достаточно просто соблюдать основные правила и запастись терпением.

При желании и если позволяет климат региона, куст из горшка можно пересадить в открытый грунт на дачном участке. Только уход за растением должен быть основательным и бережным.

You need to enable JavaScript to vote

00:42

Инжир является плодом фигового дерева, принадлежащего к роду фикусов. Считается древнейшим культурным растением, возделываемым человеком.

Впервые начал выращиваться в Аравии, а затем распространился в Египет и Сирию, откуда попал в Европу и Америку. Сегодня его можно встретить по всему побережью Средиземного и Черного морей, а также на Кавказе.

Плоды растения много раз упоминаются в Библии, а его листья прикрывали наготу первых людей, Адама и Евы.

Давайте разберем подробнее, в чем же состоят польза и вред инжира для организма, каковы основные полезные свойства и противопоказания этого фрукта.

Полезные свойства свежего и сушеного

Химический состав инжира богатый и насыщенный , что определяет ряд полезных свойств для организма человека. В нем много витаминов, минералов и органических кислот.

Это касается, в первую очередь, сушеного инжира , так как свежий найти почти невозможно — он быстро портится, что затрудняет транспортировку.

Чем же полезен сушеный и свежий инжир для мужчин и женщин? Общие полезные свойства таковы:

• укрепляет иммунитет;
• улучшает пищеварение;
• помогает при запорах;
• очищает организм от токсичных веществ;
• укрепляет сердечную мышцу и кровеносные сосуды;
• нормализует кровяное давление;
• укрепляет кости;
• помогает бороться с гриппом, кашлем и простудой;
• укрепляет волосы и кожу;
• повышает уровень гемоглобина крови.

Инжир обладает высокой калорийностью и питательностью . Он отлично перебивает чувство голода и при этом дает целый комплекс необходимых организму человека веществ.

Если вас интересуют подробные , прочтите нашу публикацию.

О полезных свойствах зеленого лука для организма человека эта статья.

А в этой статье о том, пользу и вред могут принести свежие помидоры здоровью человека.

Для здоровья мужчин

Польза для мужчин заключается в особых активных веществах, которые повышают мужские способности и борются с импотенцией.

На Востоке данный сухофрукт являлся натуральным афродизиаком и активно применялся в сушеном и свежем виде именно мужчинами.

Кроме того, регулярное употребление плодов фигового дерева помогает в борьбе с аденомой простаты .

Для женщин

Польза для женщин кроется в высокой калорийности сухофруктов.

Полезные свойства инжира для похудения кроются в том, что его используют во время диеты , так как даже небольшое количество питает организм и восполняет дефицит важных веществ, что особенно актуально именно во время голодовок.

К тому же, данный продукт борется с варикозным расширением вен , которому подвержены любительницы высоких каблуков. Он укрепляет стенки сосудов и делает их прочными и эластичными.

Полезен и для женских половых органов , оказывая антисептическое действие и помогая устранить грибковые и бактериальные инфекции.

Для детей

Польза для детей состоит в большом количестве витаминов . Это позволяет организму ребенка полноценно развиваться, способствуя здоровому росту.

Данный сухофрукт служит полезной заменой конфетам , он улучшает пищеварение и повышает сопротивляемость болезням, причем, каши из свежих плодов подходят даже для грудных деток.

Для беременных и кормящих

Отдельного внимания заслуживает польза для беременных. Фрукт помогает нормальному развитию плода, обеспечивая поступление нужных веществ.

Беременные часто страдают запорами, а данный сухофрукт является натуральным слабительным , облегчая стул.

женщине нужно высокое количество , который находится в инжире в высокой концентрации, заменяя молочные продукты при непереносимости лактозы.

Он усиливает синтез грудного молока и улучшает его качество и питательные свойства.

О том, какими целебными свойствами обладает инжир, как его выбрать, хранить и готовить, рассказывает программа “Жить здорово!”:

Как употреблять

Плоды инжира в свежем виде достать очень сложно , поэтому стоит рассматривать только сухофрукты. Их употребляют как обычные фрукты, однако, лучше обдать их кипятком или распарить в горячей воде, чтобы размягчить.

Инжир добавляют в различные блюда. Он хорошо сочетается со свининой, мясом птицы, шампанским и белым вином.

Из свежих или сухих плодов готовят варенья, компоты , повидло и вино. При этом лечебные свойства инжира практически не теряются.

Опасность и противопоказания

Перед употреблением необходимо ознакомиться с противопоказаниями. Инжир не рекомендуется в следующих случаях:

Кроме того, в некоторых случаях возможна индивидуальная непереносимость компонентов в составе данного продукта.

При длительном употреблении в больших количествах происходит расстройство желудка, так как продукт является натуральным слабительным.

Народная медицина

Итак, теперь мы знаем, полезен ли инжир. Но он является не только полезным пищевым продуктом, но и лекарственным средством, которое нашло применение в народной медицине:

• при импотенции . На ночь в стакан горячего молока кладут 2 сушеных плода. Утром плоды съедают, а молоко выпивают. Средство помогает повысить мужские силы и избавиться от импотенции;
• средство от простуды . На 1 стакан молока берут по ст-й ложке меда, сливочного масла и растертого инжира. Все ингредиенты перемешивают и принимают по полстакана каждый раз перед приемом пищи. Средство помогает в борьбе с простудой, выводит вредные вещества из организма и улучшает аппетит во время болезни;
• против нарывов . Распаренный в молоке сухофрукт прикладывают к месту нарыва. Инжир обладает антисептическими свойствами, поэтому эффективно борется с инфекциями при местном применении;
• во время диеты . При похудении инжир используют для утоления чувства голода и восполнения недостатка питательных веществ. При сильном чувстве голода достаточно съесть 1 сухофрукт. Это на время утолит голод. При похудении нельзя съедать более 3 штук за день.

Как выбрать

Свежие фрукт у нас не найти в продаже , так как его срок хранения составляет всего несколько часов после сбора.

Если он и есть в продаже, то скорее всего обработанный при помощи консервантов, которые могут быть вредны для организма, поэтому лучше избегать такой покупки.

Его можно купить на курортах Турции и Кавказа . Там фиговое дерево выращивается и его плоды сразу поступают на рынки в свежем виде.

Сушеный сухофрукт должен иметь бежевый или светло-коричневый однородный оттенок. Допускается белый налет, который является глюкозой. На ощупь плоды должны быть мягкими и на вид приплюснутыми.

Жесткие или кислые сухофрукты говорят о превышении сроков хранения, и их нельзя употреблять.

Домашние рецепты

Из инжира можно готовить сладкие и вкусные домашние блюда.

В природе имеется большое количество полезных для организма человека плодов, которые выступают природными профилактическими и терапевтическими инструментами при различных заболеваниях. Одним из таких растений является фиговое дерево, на котором растут ягоды, называемые фигами или инжиром. Имеются и другие названия, которые распространены в народе и некоторых отдаленных регионах, например, винная ягода, а также смоква. Плод, о котором пойдет речь в данной статье, произрастает в основном в странах с засушливым климатом. Фига обладает приятным сладким вкусом, который приходится по нраву, как взрослым, так и детям.

Состав и калорийность инжира

Инжир является крайне ценным плодом, обладающим целым рядом полезных свойств для организма. В компонентном составе описываемой ягоды присутствует большое количество веществ, благодаря которым фига и приобретает свои целебные свойства. Следует отметить, что винная ягода имеет небольшую калорийность, которая приблизительно равна 49 килокалориям, содержащихся в 100 граммах продукта.

В составе плодов фигового дерева присутствует огромное количество ценных для человека пищевых волокон клетчатки, растительных кислот, витаминов, макро- и микроэлементов, а так же антиоксидантов. Что касается витаминного комплекса, то в составе инжира можно встретить вещества следующих групп: А, В, С. Так же, богата винная ягода и на такие элементы как калий, кальций, фосфор, натрий, магний, медь и железо.

Полезные свойства свежего и сушенного инжира

Как было описано в предыдущем пункте, состав инжира крайне богат питательными веществами, что делает продукт ценным с точки зрения лечения различных недугов. Необходимо заметить, что растительное средство использовалось для терапии простудных заболеваний еще в древние времена, так как инжир обладает потогонными и жаропонижающими свойствами. При этом благодаря широкому спектру свойств, плод используется в самых разнообразных целях и по сей день, что детально описано ниже.

Чем полезен для женщин

Согласно учениям восточной медицины, инжир должен являться одним из компонентов рациона женщины в любом возрасте. Продукт воздействует положительным образом на репродуктивную систему девушки, а также обладает выраженным косметическим действием, как при внешнем, так и при внутреннем употреблении ягоды. В связи с этим, фига успешно используется не только для лечения многих нарушений в работе женского организма, но и для их заблаговременного их предупреждения.

Эффективен продукт для поддержания женского организма в период менструации, поскольку инжир обладает спазмолитическими и обезболивающими свойствами. А так как в составе растительного продукта имеется много фолиевой кислоты, его рекомендуют принимать врачи для беременных, а также тех девушек, которые планируют забеременеть в ближайшее время. Немаловажно для большинства представительниц слабого пола и то, что фига является регенерационным продуктом, обеспечивающим «вечную молодость». Если систематически есть ягоду и делать из нее маски, то можно подтянуть кожу, насытить ее необходимыми веществами, а так же разгладить морщины.

Для мужчин

Важно заметить то, немаловажен инжир и для мужского организма, так как данный продукт обладает целым рядом свойств, обеспечивающих адекватную работу основных систем в организме. Так, например, специалисты утверждают, что винная ягода положительно воздействует на репродуктивную функцию мужчин, увеличивая активность сперматозоидов. При этом инжир является профилактическим компонентом, предотвращающим потерю мужской силы, а также ряд недугов, поражающих мочеполовую систему. Благодаря тому, что ягода обладает противовоспалительными и бактерицидными свойствами, ее успешно применяют в случае инфекционных заболеваний, в том числе и грибковой природы.

Для иммунитета

Как известно, человек, имеющий крепкий иммунитет не подвержен болезнетворному влиянию среды, вследствие чего он не болеет. По этой причине крайне важно своевременно уделить внимание иммунной системе, проведя профилактику большинства известных заболеваний. В качестве такого профилактического продукта успешно выступает инжир, обладая не только эффективными свойствами, но и приятным вкусом.

В составе инжира присутствует много витамина С, который и повышает защитный потенциал организма, помогая ему успешно справляться с атакующими вирусами и бактериями. Особенно полезно есть винную ягоду людям, подверженным в силу деятельности или каких-либо других обстоятельств большим физическим и интеллектуальным нагрузкам. Описываемое растительное средство обеспечивает прилив сил и увеличивает продуктивность.

Какой инжир полезнее — светлый или темный?

Инжир в природе встречается различных сортов, в результате чего он может иметь цвет от темно-фиолетового, практически черного, до бледно-желтого и белого. Однако когда заходит речь о тоне ягоды, то обычно имеется в виду сушеный и свежий плод. Темный – это свежий инжир, в нем присутствует большое количество воды, до 82,5 процентов, а светлый, наоборот, продукт прошедший процесс дегидратации, то есть лишенный влаги — он сухой.

При этом совершенно не важно, употребляется плод в свежем или сушеном виде, поскольку все необходимые питательные компоненты и витамины в ягоде остаются. Процесс высушивания производится в специальных сушильных аппаратах под воздействием умеренно теплого воздуха.

От чего он лечит

Плод фигового дерева используется в качестве лечебного средства от разнообразных недугов еще с древности. Согласно историческим сводкам, в восточных странах инжир высушивали на солнце, а затем готовили из него настои, отвары, а так же употребляли в сыром виде. Сегодня традиция сохранилась и описываемую ягоду успешно используют в различных целях в виде лечебного средства.

Растительный инструмент является ценным средством для лечения нарушений работы желудка, печени и всего пищеварительного тракта. Таким образом, принимать врачи советуют сушеный препарат в сыром виде при панкреатите, язвенной болезни желудка, кишечной непроходимости. К тому же, необходимо отметить, что благодаря небольшому содержанию сахара в инжире, его можно принимать диабетикам и лицам, которые находятся на диете.

Поскольку винная ягода обладает лечебными свойствами, позволяющих проводить терапию сердечно-сосудистых заболеваний, ее советуют съедать в небольшом количестве каждый день людям страдающих от аритмии. При нарушении работы или патологии щитовидной железы также рекомендуется принимать сушеный плод фигового дерева в любом виде.

Широко применяется инжир в косметологии, где на его основе производятся разнообразные маски для ухода за кожей лица. Такие препараты позволяют избавиться от прыщей и некоторых дерматологических заболеваний, связанных с нарушением пигментации покровов, например, витилиго.

Рецепты средств на основе инжира

На сегодняшний день известно достаточно много лекарственных препаратов на основе инжира, которые легко приготовить в домашних условиях. Уникальность конкретного продукта заключается в том, что он совершенно не теряет своих целебных свойств, даже в засушенном виде. По этой причине создание отваров, настоев и других вариантов приготовления терапевтического средства не представляет собой сложности ни для кого. А учитывая тот факт, что растительный компонент обладает многообразием положительных для организма свойств, продукт успешно используется для лечения всевозможных недугов.

Лечебное варенье

Рецепт приготовления варенья из инжира не особо отличается от рецептов варенья из других фруктов и ягод. Однако только фига обладает таким количеством полезных компонентов для организма и имеет неповторимый вкус и аромат. Сперва, необходимо хорошенько промыть ягоды под водой и отрезать от них верхушки, а затем засыпать их в кастрюлю в объеме одного килограмма. Сверху плоды потребуется засыпать 1 килограммом сахара и залить 2 столовыми ложками воды.

Полученную смесь требуется поставить на огонь и довести до кипения, после чего проварить 5 минут. Теперь нужно, чтобы будущее варенье остыло, после чего его вновь понадобиться поставить на огонь, дождаться закипания, варить 5 минут, выключить и остудить. Подобные процедуры следует повторять до 5 раз, после чего можно наслаждаться замечательным вкусом лечебного варенья.

Как приготовить инжир с молоком от кашля и простуды

Молочный отвар с инжиром – это лучшее средство для горла в период ангины и любого другого простудного заболевания. С помощью конкретного средства успешно лечат бронхит любой формы. Для того чтобы приготовить препарат, понадобится нарезать плоды фигового дерева, которые изначально вымываются, на мелкие кусочки. Измельченный продукт смешивается с горячим молоком в пропорции 2-3 ягоды на 200 миллилитров молока.

После совмещения обоих компонентов состав необходимо отправить на медленный огонь, довести до кипения и варить под крышкой 2 минуты. По завершению отведенного времени кастрюлю нужно снять с огня, замотать в полотенце, чтобы отвар не остывал как можно дольше, и оставить ее на час. Теперь полученное инжирное молоко необходимо процедить и начать принимать по половине стакана трижды в день. Если беспокоит сухой кашель, то можно принимать приготовленное лекарство с медом, что позволит увеличить продуктивность кашля.

Рецепт с курагой и черносливом для позвоночника

Данный рецепт достаточно популярен среди профессиональных спортсменов, которые употребляют описываемую смесь для лечения и профилактики травм позвоночника. Конкретный продукт позволяет укрепить межпозвоночные ткани, привести мышечный корсет, поддерживающий позвоночный столб в тонус, а так же качественно улучшить состояние позвоночных дисков. По этой причине данная смесь для лечения спины достаточно широко используется в народе, обладая высокой степенью результативности.

Для приготовления препарата требуется перебить в блендере в равных пропорциях чернослив, курагу и инжир. В полученную массу можно добавить немного меда, после чего принимать продукт ежедневно перед сном по 3 столовые ложки на протяжении месяца.

Средство для потенции

Согласно многочисленным исследования выявлено, что сушеный плод фигового дерева является одним из эффективнейших средств для улучшения эрективной функции у мужчин. К тому же, инжир является природным афродизиаком, который стимулирует либидо и ведет к улучшению качества сексуальной активности у мужчин. Специалисты рекомендуют съедать мужчинам каждый день по одному сушеному плоду фигового дерева в чистом виде.

Рецепт от запора

Известно, что винная ягода обладает слабительными свойствами, по этой причине ее используют в качестве одного из инструментов при борьбе с запорами. Для того чтобы результативность была максимальной, можно приготовить специальные конфеты из сухофруктов. Для этого нужно сварить в равных пропорциях чернослив и инжир, после чего размять их, слепить шарики и посыпать сверху небольшим количеством кориандра. При появлении необходимости съедать в течение дня по 5 конфет, так же можно использовать блюдо в качестве профилактического средства.

Для восстановления суставов

Существуют рецепты лечебных средств на основе описываемой ягоды, которые позволяют укрепить суставы и нормализовать их питание. В этом случае полезным станет употребление на завтрак салата, в состав которого необходимо включить такие компоненты, как:

• чернослив 150 грамм;
• инжир 300 грамм;
• стакан кисломолочного продукта ацидофилина;
• миндаль в объеме 2,5 столовых ложек;
• тертая цедра апельсина;
• сахар.

Инжир и яблочный уксус для похудения

Существует довольно специфический рецепт средства, которое, как утверждают некоторые источники, способно ускорить процесс похудения. Для этого потребуется 3 плода инжира, которые нужно проколоть зубочисткой и поместить в емкость. Затем к томящимся плодам добавляем 200 миллилитров яблочного уксуса, закрываем емкость крышкой и оставляем на сутки. Приготовленные ягоды необходимо съедать с утра, предварительно отжав их от излишков жидкости.

Еще один эффективный рецепт для похудения: инжир, курага, чернослив, изюм и мед. Все ингредиенты нужно измельчить до кашицы и залить водой сенной. способствует быстрому похудению.

Возможный вред от употребления плодов

Не смотря на многочисленные целебные свойства для организма, инжир может в некоторых случаях быть опасным для здоровья. В основном побочные действия от употребления ягод выражаются в виде расстройства желудка и аллергической реакции, которая проявляется по-разному в каждой отдельной ситуации.

Противопоказания

Имеет описываемый природный компонент и противопоказания, в связи с чем необходимо отказаться от его употребления при: сильных воспалительных процессах желудочно-кишечного тракта, подагре, повышенной кислотности желудка, плохой свертываемости крови, низком артериальном давлении, аллергии и пр.

Видео: от чего помогает инжир и как его есть

Конкретный ролик является небезызвестной телепередачей, которая посвящена такому плоду как инжир, а так же его полезным свойствам для организма. Ведущие видео подробно описывают специфику воздействия ягоды на организм, сроки ее хранения, способы употребления, основные показания и противопоказания.

В древности дерево инжира было символом богатства и благополучия, плодородия и любви. Это не удивительно – ягоды растения, которое называли еще фигой, винной ягодой и смоквой, очень вкусны и питательны, их целебные свойства были известны еще древним грекам.

Так, воины Александра македонского всегда имели с собой в походе мешочек с вялеными или сушеными ягодами, потому что кашица из этих плодов заживляла раны, а после тяжелого похода или боя ягоды помогали быстро восстановить силы. Действительно ли так ценна смоква?

Полезные и лечебные свойства для здоровья

Инжир – южное растение, и его плоды издавна используются в кухнях разных народов. Вот только свежие ягоды портятся буквально за день-два, поэтому чаще всего мы имеем дело с сушеными фигами, полностью сохраняющими все качества свежих фруктов.

Сухофрукты более питательны, обладают насыщенным вкусом, придают силы, наполняют нас энергией и повышают настроение. Лакомки отдают предпочтение именно им, добавляя в десерты, выпечку, мюсли и т. д.

Инжир может похвастаться богатейшим составом, в нем есть витамины А, D, E, С, В1, В2, В5, В6, В9,В11, РР , а также пектины, протеины, различные ферменты, клетчатка, сахара, аминокислоты, марганец, магний, калий, кальций, железо, медь, цинк, селен и др. В сушеной смокве, как оказалось, минералов даже больше, чем в свежей: натрия – в 10 раз, кальция – в 5.

Калия в ней только немного меньше чем в орехах и в 3 раза больше, чем в свежих ягодах, а железом плоды богаче, чем яблоки, которые врачи рекомендуют при анемии.

При каких же заболеваниях помогает смоква?

• Сок ягод выводит песок и камни из почек и желчного пузыря, благотворно влияет на печень и селезенку

• Избавляет от инфекционных и вирусных заболеваний кожи, выводит токсины и эффективна при профилактики онкологических болезней.

• Рекордное количество калия укрепляет сердечную мышцу, нормализует давление, улучшает показатели гемоглобина, укрепляет стенки сосудов, предупредить образование тромбов и венозную недостаточность. Регулярное употребление ягод может предотвратить инфаркт, инсульт, гипертонический криз.

• Инжир используют при простудах, фарингитах, ангине, сильном кашле, ларингитах и потере голоса. Приготовить средство от этих болезней просто: 6 плодов упарьте в 400 мл молока и принимайте теплый отвар по 50-60 мл 4-6 раз в день.

• Кальций – очень ценный минерал в меню детей и пожилых людей, он укрепляет костные ткани и зубы, поднимает общий тонус, предотвращает ухудшение зрения.

• Фига быстро выводит ядовитые и токсические вещества, поэтому используется при лечении отравлений и болезней печени.

• Сушеный или вяленый инжир рекомендуется всегда иметь под рукой спортсменам, туристам, людям, занятым тяжелым физическим трудом. Он быстро усваиваются и хорошо восстанавливает силы.

• Клетчатка, микроэлементы и кислоты свежего фрукта мягко очищают кишечник, избавляют от запоров и вздутия.

Инжир чрезвычайно полезен для мужчин. Он является эффективным лекарством при простатите, дарит прилив энергии и восстанавливает мужскую силу в любом возрасте .

Создать целебный напиток вы можете дома самостоятельно: замочите 2 среднего размера ягоды в 250 мл теплого молока, настаивайте 10-12 часов, а затем выпейте молоки и съешьте ягоды. Курс лечения — около месяца.

Для женщин регулярное включение в меню свежего и сушеного инжира – это способ решить многие проблемы со здоровьем .

Смоква поможет:

• избавиться от лишнего веса. Просто замените один прием пищи 2-3 ягодами, и скоро почувствуете, как лишние килограммы уходят. Фрукты помогают активизировать обмен веществ и вывести лишний жир. Также свежий инжир может стать основной едой в разгрузочный день. Рацион в этот день должен быть таким: 1 килограмм ягод, 500 г овощей или фруктов, 2 литра нежирного кефира.

• привести в порядок ножки. На каблуках ноги часто устают, начинают выступать вены, появляется варикоз. Справиться с этими болезненными и неэстетичными проблемами не так просто, особенно если работа у вас сидячая. сейчас среди сотрудниц офисов более половины страдает от подобных неприятностей, а дорогие мази помогают далеко не всегда. решение проблемы гораздо проще: одного-двух плодов (сушеных или свежих) в день будет достаточно, чтобы предотвратить такие проблемы.

• избавиться от такого неприятного явления как бели, вызванные инфекционным или грибковым заболеванием женских органов.

Для детей инжир, прежде всего, вкусное лакомство, очень сладкое и интересное, с розоватыми или желтоватыми ворсинками внутри. Малыши едят его с удовольствием, пополняя организм необходимыми витаминами и микроэлементами.

Смесь кашицы из фиги, жидкого меда, теплого молока и сливочного масла – вкусное и очень действенное средство от кашля. Пюре из свежих фиг — вкусное и надежное средство от детских запоров, способ улучшить аппетит и наладить пищеварение. Однако перед тем как готовить для ребенка блюда или лекарственные смеси с инжиром, убедитесь, что у него нет аллергии на этот продукт .

Калорийность ягоды

Энергетическая ценность инжира заметно выше, чем у многих привычных нам фруктов, поэтому людям, следящим за своем весом, его нужно есть с осторожностью, в небольших количествах.

Калорийность на 100 граммов свежих ягод составляет 50-70 ккал . Для сравнения, в арбузе и грейпфруте – около 35 ккал, в абрикосе – 47 ккал, груше – 54 ккал, клубнике – 28-35 ккал.

Вяленые и сушеные ягоды смоквы гораздо питательнее, чем свежие В 100 граммах более 250 ккал !

Употребление при беременности

Даже для еще не родившихся малышей и будущих мам польза смоквы огромна! Очень часто женщины, ждущие пополнения семейства, страдают от слабости, тошноты, нарушений пищеварения, анемии, депрессии.

• снабжает организм ребенка и матери необходимыми микро- и макроэлементами
• позволяет без медикаментов и неприятных процедур решить проблемы с затрудненным стулом
• улучшает качество крови, поднимает гемоглобин и способствует правильному развитию плода
• способствует выработке в организме гормона счастья – серотонина. с его помощью будущим мамочкам будет проще справиться с волнениями, перепадами настроения, депрессивными состояниями.

Следует помнить, что для беременных, которые быстро набирают вес, инжир может быть вреден из-за довольно высокой калорийности .

Во время кормления грудью лактации инжир станет ценным источником калия и кальция для малыша, а еще он стимулирует выделение материнского молока. Особенно ценен будет отвар из ягод в тех случаях, когда наблюдается непереносимость молока и молочных продуктов.

Вред и противопоказания

Инжир – фрукт, растущий в теплом климате, где им желают полакомиться не только люди, но и птицы, насекомые, другие животные. Соответственно, деревья часто обрабатывают препаратами, отпугивающими вредителей или для улучшения сохранности плодов.

Обработанные химикатами ягоды могут принести вред здоровью, поэтому если вы не уверены, что фрукты абсолютно «чистые», кожуру лучше не ешьте и обязательно мойте их перед употреблением .

При покупке сушеных фиг обязательно убедитесь, что на них нет клещей или других мелких насекомых. Беловатый налет на сухофруктах некоторые принимают за плесень, но как раз он совершенно не опасен – это кристаллики глюкозы, выступившие на кожице, совершенно безвредные и очень сладкие.

Прямых противопоказаний к использованию инжира врачи и диетологи не дают, но настоятельно рекомендуют не включать его в меню при обострении болезней желудка, диабете, подагре, аллергии. Однако и совершенно здоровым людям небезопасно есть смокву в неограниченных количествах, переедание может только навредить. Для хорошего самочувствия достаточно съедать 2-4 плода.

Наслаждайтесь сладким и полезным инжиром и оставайтесь здоровыми и бодрыми!

Рис поможет обрести стройность — Университет Start Fit

Навигация по статье:

• 1. Полезные свойства риса
• 2. Польза разгрузочных дней
• 3. Как приступить к разгрузке?
• 4. Варианты рисовой диеты

Обновлено 09.05.2022

Алина Лычагина

Спортивный нутрициолог, преподаватель курсов по “Спортивной нутрициологии”

Все материалы на сайте имеют информационный характер.

Из этой статьи вы узнаете:

Диетологи утверждают, что для похудения не нужно долго сидеть на изнурительных диетах. Достаточно один раз в неделю устраивать себе разгрузочный день на рисе.

По мнению Елены Малышевой и Маргариты Королевой эта крупа обладает целым рядом достоинств, позволяющих ей быть основой для самых популярных диет.

Полезные свойства риса

Рис известен человечеству с древних времен. Благодаря своей питательности и легкой усвояемости он заслужил большую популярность в кухнях разных народов мира. Рис способствует нормализации пищеварения и активно стимулирует обмен веществ в организме.

Диетологи советуют принимать в пищу различные сорта этой крупы. Они могут иметь зерна белого, золотистого и даже коричневого цвета. Чаще всего в целях похудения рисовый разгрузочный день проводится на белом или буром зерне. Однако Малышева рекомендует применять для диет крупу именно коричневого цвета. Действительно, бурый рис не подвергается интенсивной обработке и имеет более высокую насыщенность растительными волокнами и питательными веществами.

Кроме того, Малышева считает, что коричневый рис более эффективно, чем золотистый или белый, борется с накопленными жировыми отложениями. Бурый рис содержит множество витаминов, микроэлементов и полезных аминокислот. Основу его составляет клетчатка и растительные волокна, необходимые для бесперебойной работы кишечника. Действуя как губка, он поглощает и выводит из организма токсины и шлаки, уменьшает газообразование в кишечнике.

Не так давно ученые пришли к выводу, что зерна бурого риса могут предотвратить образование раковых клеток. Малышева рекомендует разгрузочные дни на рисе даже людям, страдающим сахарным диабетом, поскольку на переваривание сложных по составу углеводов, содержащихся в крупе, организм тратит энергию, получаемую из сахара.

Белые и золотистые сорта риса полезны для похудения не менее своего бурого собрата. Они содержат большое количество калия, магния и фосфора, благодаря чему оказывают благотворное влияние на работу сердца и мозга. Кроме того, в их состав входит до 8% растительного белка. Именно на золотистом и белом рисе основаны диеты Маргариты Королевой.

Польза разгрузочных дней

Рис эффективно борется с излишней массой тела, помогая запустить процесс похудения. Всего лишь за один разгрузочный день на рисе можно потерять килограмм веса. Какими же достоинствами обладают диеты от Елены Малышевой и Маргариты Королевой?

К ним относятся:

• высокая эффективность и польза;
• возможность не только избавиться от лишнего веса, но и освежить кожу лица благодаря выводу губительных токсинов;
• по мнению древних мудрецов, рис успокаивает дух и дарит ему умиротворение, что очень важно во время диеты, которая является стрессом для организма;
• зерна риса связывают и выводят из организма излишнюю жидкость, избавляя от отеков на лице;
• рис хорошо очищает кровь и освобождает органы от отложения солей;
• разгрузочный день на рисе помогает выйти из любой, даже весьма изнурительной и долгой диеты;
• содержащиеся в рисовых зернах растительные волокна способны притуплять чувство голода, упрощая течение разгрузочного периода;
• эта крупа может хорошо сочетаться с фруктами, кисломолочными продуктами и медом, что делает рисовый разгрузочный день не только полезным для похудения, но и весьма аппетитным.

Как приступить к разгрузке?

Для того, чтобы разгрузочный день принес ощутимую пользу для похудения, а после него не произошел возврат потерянных килограммов, необходимо придерживаться основных советов Елены Малышевой и Маргариты Королевой:

• за день необходимо съедать от 3 до 6 чашек риса;
• в пищу стоит употреблять только цельный рис, поскольку именно он является самым полезным для организма;
• перед варкой зерна нужно предварительно замочить его в воде на ночь;
• в отличие от других круп, рис разрешается солить, поскольку он оказывает существенное влияние на гидробаланс организма;
• вместо соли можно использовать зерна соленого кунжута. Они придадут блюду особый вкус, а организм наполнят калием, который активно вымывается под действием риса;
• стимулировать метаболизм помогают такие острые специи, как васаби, черный или красный перец;
• для того, чтобы насытить блюдо жирами и углеводами, его можно сдобрить чайной ложкой сливочного, льняного, кокосового или конопляного масла;
• подогревать блюда из риса нужно на паровой бане, поскольку под воздействием микроволн многие из его полезных веществ теряют свои целебные свойства;
• желательно, чтобы блюда из риса имели комнатную температуру, тогда они легче усваиваются организмом.

Рекомендации от Елены Малышевой и Маргариты Королевой содержат и некоторые полезные советы:

• для улучшения пищеварения нужно съедать по чайной ложке вареного риса каждый день;
• есть нужно небольшими порциями, но часто;
• на время разгрузки необходимо отказаться от кофе и газированных напитков;
• в течение всего дня нельзя есть ничего, кроме риса. Исключение составляют фрукты и кефир, используемые в качестве составной части блюда.

Варианты рисовой диеты

Особый интерес для похудения представляют рисовые диеты Маргариты Королевой. На протяжении долгого времени ими пользуются большинство звезд российской эстрады. Одна из ведущих диетологов страны предлагает разбить диету на три блока: рисовый, куриный, овощной. Каждый блок длится 3 дня. В итоге, соблюдая советы Маргариты Королевой, за 9 дней можно потерять от 6 до 9 килограмм веса.

В течение первых трех дней можно есть только вареный длиннозернистый рис с медом и пить чистую, простую воду. Зерна необходимо замочить с вечера. Дневная порция составляет 250 грамм крупы. Полученный после варки объем нужно разделить на 6 частей и съесть в течение дня.

Следующие три дня предстоит провести на курином мясе. Для этого нужно сварить в пароварке курицу средних размеров и очистить ее от кожи. Мясо нарезать кусочками, разделить на 6 равных частей и съесть в течение дня. В качестве питья использовать чистую воду без добавок.

Рацион последних трех дней диеты от Маргариты Королевой включает в себя любые овощи, кроме картофеля, мед, воду и зеленый чай. Полкило овощей нужно сварить на пару и нарезать кубиками, после чего смешать их с половиной килограмма сырых овощей, также нарезанных кубиками. Этот своеобразный салат и составит дневную порцию. При этом воду и зеленый чай можно пить в неограниченных количествах.

Несмотря на большую популярность рецептов диетолога Маргариты Королевой, следует учитывать, что кроме положительного влияния на организм, разгрузочные дни имеют и некоторые противопоказания:

• нужно отказаться от рисовых диет беременным и кормящим женщинам, поскольку они нуждаются в разнообразном питании;
• такие разгрузочные дни не рекомендованы людям, страдающим язвами и гастритом или имеющим другие проблемы с желудочно-кишечным трактом;
• нельзя использовать диеты в послеоперационный период.

Во всех остальных случаях рисовые диеты приносят только ощутимую пользу организму и легко переносятся, благодаря возможности разнообразить рацион фруктами, медом, овощами и даже мясом.

Общая оценка:

0 / 5

Оцените статью:

Фигня Пойдет Класс 

Со всеми вопросами обращайтесь в telegram

Реакции скелетных мышц на гравитационную разгрузку и/или перезагрузку | Журнал физиологических наук

• Обзор
• Опубликовано: 08 апреля 2015 г.

• Takashi Ohira ¹ ,
• Fuminori Kawano ² ,
• Tomotaka Ohira ³ ,
• Katsumasa Goto ³ &
• …
• Yoshinobu Ohira ⁴  

Журнал физиологических наук том 65 , страницы 293–310 (2015)Цитировать эту статью

• 1945 доступов

• 30 цитирований

• Детали показателей

Abstract

Хорошо известно об адаптации морфологических, метаболических и сократительных свойств скелетных мышц к ингибированию антигравитационной активности при воздействии окружающей среды с микрогравитацией или с помощью имитационных моделей, таких как хронический постельный режим у людей или подвешивание задних конечностей у грызунов. Такие физиологические приспособления обычно вредны в повседневной жизни на Земле. Поскольку разработка подходящих контрмер необходима для предотвращения или подавления этих адаптаций, было рассмотрено влияние нервных, механических и метаболических факторов на эти свойства как у людей, так и у животных. Особое внимание уделялось роли мотонейронов (как эфферентных, так и афферентных нейрограмм) и активности электромиограмм как нейральных факторов, развитию силы и/или длины саркомеров как механических факторов и митохондриальной биоэнергетики как метаболических факторов.

Введение

Хорошо известно, что воздействие условий микрогравитации вызывает различные заметные изменения в свойствах скелетных мышц, отвечающих за поддержание позы и опоры на землю, то есть мышц, состоящих преимущественно из медленно сокращающихся волокон [1–12]. Атрофия, связанная со сдвигом фенотипа волокон в сторону более быстрого типа, постоянно обнаруживается в ответ на хроническую гравитационную разгрузку. Здесь мы кратко рассмотрим механизм, ответственный за мышечную адаптацию к гравитационной разгрузке. На морфологические, метаболические и сократительные свойства скелетных мышц влияют нервная [6–8, 13–17], механическая [4, 6, 10, 15, 16, 18–20] и метаболическая активности [18, 21–20]. 26]. Поэтому мы также приведем данные, полученные из различных наземных исследований, в которых сообщается о мышечных реакциях на измененные уровни этой деятельности.

Морфологические свойства

Сообщалось, что гравитационная разгрузка под действием невесомости вызывает атрофию преимущественно медленных антигравитационных мышц и/или мышечных волокон [4–9, 12, 27–38]. Умеренная атрофия или ее отсутствие обычно наблюдались в быстросокращающихся мышцах и/или мышечных волокнах крыс [9, 39] и мышей [30, 34, 35, 37]. Однако в некоторых недавних исследованиях сообщалось об сравнимой атрофии камбаловидной мышцы мыши, которая состоит в основном из быстросокращающихся волокон, а также быстросокращающихся подошвенной и икроножной мышц после разгрузки [40, 41]. Сообщалось также, что после 11 дней космического полета у астронавтов наблюдалась атрофия 16–36 % волокон в быстросокращающейся латеральной широкой мышце бедра, при этом относительные эффекты заключались в большей атрофии быстросокращающихся, чем медленносокращающихся волокон [42]. Возможные механизмы, ответственные за такие неблагоприятные эффекты, обсуждаются в следующем разделе. «Фенотип-специфические ответы». Мышечная атрофия также вызывается наземными имитационными моделями, такими как подвешивание задних конечностей [9]., 43–49], денервация [50], деафферентация [50, 51], перерезка спинного мозга [52], тенотомия [15, 53, 54], иммобилизация суставов [55–57] у животных и/или постельный режим человека [ 58–60].

Поскольку на атрофию и гипертрофию волокон влияет динамическое равновесие между синтезом и распадом мышечных белков, были изучены реакции распределения миоядер и клеток-сателлитов в одиночных мышечных волокнах [6, 20]. В ответ на 16-дневное подвешивание взрослых крыс Wistar Hannover за задние конечности среднее количество миоядер и митотически активных/неактивных сателлитных клеток в одном волокне, отобранном от сухожилия к сухожилию, уменьшилось на 49и 70/63 % от доэкспериментальных уровней в камбаловидной мышце [20]. Связанное с ростом увеличение числа миоядер и сателлитных клеток, а также площади поперечного сечения волокон (CSA) в камбаловидной мышце также ингибировалось подвешиванием задних конечностей с 4-го дня после рождения [61, 62]. Эти результаты ясно указывают на то, что гравитационная разгрузка ингибирует синтез белка в антигравитационных мышцах.

Роль нервно-мышечной активации

Одной из причин изменений свойств мышц, связанных с разгрузкой, часто называют снижение нервно-мышечной активации [13–17]. Электромиограмма (ЭМГ) активности камбаловидной мышцы [63] и длинной приводящей мышцы [77] у крыс и людей (неопубликованные наблюдения) снижалась, когда они подвергались воздействию мк-G во время параболического полета реактивного самолета. Как камбаловидная ЭМГ, так и уровни афферентной нейрограммы, зарегистрированные на уровне 5-го поясничного сегмента спинного мозга у крыс, были повышены в ответ на повышение силы тяжести (от 1,5 до 2-G) во время восходящей фазы [63]. Эти активности внезапно снижались в среде мкГ, снова увеличивались во время нисходящей фазы (1,5-Г) и нормализовались до уровня 1-Г. Однако ответы эфферентных уровней нейрограммы были незначительными.

Уровни суточной активации, проанализированные путем хронической регистрации ЭМГ подошвенных сгибателей голеностопного сустава [13, 15, 17], а не тыльных сгибателей, и длинной приводящей мышцы [6], также снижаются в ответ на подвешивание задних конечностей. ЭМГ камбаловидной мышцы (~80 %) и как афферентные (~30–40 %), так и эфферентные нейрограммы (~20 %) снижались в ответ на резкое подвешивание задних конечностей по сравнению с таковыми, зарегистрированными во время отдыха на четвереньках на полу [15]. Хотя уровни ЭМГ были стабильными в течение первых 3–4 дней непрерывной приостановки, после этого эти активности постепенно увеличивались. Через 14 дней они достигли исходных уровней, зарегистрированных в состоянии покоя на полу до начала подвешивания. Аналогичные реакции были отмечены и на нейрограммах. Афферентные нейрограммы оставались низкими в течение первой 1 недели, затем постепенно увеличивались и достигли уровней даже выше исходного уровня. Аналогичные ответы эфферентных нейрограмм также наблюдались. Их уровни между 10 и 14 днями после приостановки были даже выше, чем исходный уровень на полу.

Свойства медленных и быстрых мышц изменяются в ответ на перекрестную иннервацию [64]. Поэтому считалось, что свойства мышц регулируются мотонейронами. Однако недавние исследования показали, что свойства скелетных мышц регулируются нервной и механической активностью самих мышц посредством положительной или отрицательной обратной связи, связанной с афферентным входом [6, 15], поскольку активность и паттерны афферентных нейрограмм тесно связаны между собой. к мышечной деятельности.

Изучены ответы ЭМГ в камбаловидной, подошвенной, латеральной части икроножной и большеберцовой мышц перед 9-недельным непрерывным вывешиванием [17]. Связанное с подвешиванием снижение и постепенное восстановление уровней ЭМГ, описанные выше, также наблюдались в подошвенных сгибателях голеностопного сустава в течение 1–2 недель. Однако активность этих мышц на ЭМГ постепенно снижалась, и самая низкая активность наблюдалась в конце суспензии. Напротив, активность тыльных сгибателей голеностопного сустава, tibialis anterior, даже усиливалась в ответ на подвешивание задних конечностей. Хотя они постепенно снижались, средние уровни активности оставались выше, чем у контрольных клеток (9).0077 p  > 0,05). Активность всех мышц на ЭМГ сразу увеличивалась в ответ на перезагрузку на полу. Заметное увеличение было отмечено, особенно в передней большеберцовой мышце. Эти действия обычно возвращались к контрольным уровням в клетке в течение 1 недели.

Восстановление ЭМГ и нейрограмм камбаловидной мышцы было тесно связано с реорганизацией саркомеров. Из-за пассивного укорочения мышечных волокон и саркомеров, связанного с подошвенным сгибанием (рис. 1B) в ответ на подвешивание задних конечностей, развитие напряжения подавлялось (рис. 1A) [15]. Поскольку количество саркомеров было уменьшено (рис. 1C), а интервал каждого саркомера удлинился после 2 недель непрерывного подвешивания, развитие напряжения в положении подошвенного сгибания (120° и 140°) стало возможным в некоторой степени из-за этой реорганизации саркомеры (рис. 1А). Однако камбаловидная мышца продолжала атрофироваться, несмотря на возвращение к нормальному уровню активации [17, 49].], ясно указывающее на то, что непосредственной причиной атрофии было не просто снижение уровня активации мышцы. Кроме того, неясно, почему уровни ЭМГ подошвенных сгибателей снова снизились во время непрерывного хронического отстранения.

Рис. 1

Взаимосвязь между передним углом голеностопного сустава и пассивным ( открытые и закрытые кружки ) и активным ( стрелки ) развитием напряжения ( A : n n для каждой группы ) и средней длины саркомеров in vivo ( Б ; 10 крыс для каждой группы и 5 мышц или 5 × 30 волокон для каждого угла) до и после 14-дневного вывешивания задних конечностей. Также показано общее количество саркомеров на волокно ( C ; 5 мышц или 5 × 60 волокон для каждой группы). Среднее ± SEM. * и ^† : p  < 0,05 по сравнению с контролем до вывешивания и уровнями при угле голеностопного сустава 160° соответственно. Цитируется по [15]

Изображение полного размера

Атрофия волокон, связанная с разгрузкой, и сдвиг фенотипа в сторону быстрых характеристик в медленно сокращающейся длинной приводящей мышце, показанные ниже, были более заметными в каудальной, чем в ростральной области [15]. 6]. Активность ЭМГ в каудальной области с более высоким распределением волокон, экспрессирующих тяжелые цепи миозина медленного типа (МНС), миоядер и сателлитных клеток, в покое на полу была тонической. Но интегрированная ЭМГ-активность в каудальной области снизилась, а паттерны стали фазовыми в ответ на разгрузку.

Роль механического напряжения

В дополнение к изменениям уровня ЭМГ, связанным с разгрузкой, также наблюдается снижение развития активной и пассивной силы. При разгрузке голеностопные суставы хронически разгибаются, что приводит к пассивному укорочению подошвенных сгибателей голеностопного сустава [10, 15, 16]. В этом «расслабленном» положении производство силы сводится к минимуму, даже если мышцы активированы. Например, развитие напряжения в дистальном сухожилии камбаловидной мышцы было минимальным из-за подошвенного сгибания голеностопных суставов, поддерживаемого от ~140° до 160°, при подвешивании крыс за задние конечности (рис. 1) [15]. Таким образом, можно ожидать, что уровни как активного, так и пассивного напряжения подошвенных сгибателей будут относительно низкими, особенно на ранних этапах (до 2 недель) после начала разгрузки.

Ван и др. [20] сообщили, что распределение сателлитных клеток было значительно снижено в центральной области одиночного мышечного волокна в атрофированной камбаловидной мышце после подвешивания задних конечностей. Средняя длина каждого саркомера в центральной области составляла ~2,0 мкм в мышечных волокнах крыс, подвешенных за задние конечности, по сравнению с 2,6 мкм в мышечных волокнах, взятых у четвероногих крыс, покоящихся на полу. При укорочении длины саркомера в камбаловидной мышце более чем на 2,1 против 3,0 мкм в покое на полу напряжение не развивалось (рис. 1) [15]. Так, предполагается, что на потерю сателлитных клеток в центральной области мышечных волокон [20] может влиять снижение механического напряжения. Уменьшение числа миоядер также было связано с атрофией этих мышечных волокон, что указывает на ингибирование синтеза белка в ответ на снижение механического стресса. 9[6]. Выраженная атрофия волокон длинной приводящей мышцы, связанная с разгрузкой, была отмечена в каудальной части по сравнению с ростральной областью. Атрофия волокон типа I в каудальной, а не ростральной области индуцировалась после разгрузки, но восстанавливалась до контрольного уровня после 16-дневной ходьбы (рис. 2). Связанное с ростом увеличение числа миоядер, наблюдаемое в каудальной области контрольных крыс, подавлялось разгрузкой. Количество митотически активных сателлитных клеток уменьшалось после разгрузки только в каудальной области. Длина саркомера в каудальном отделе была пассивно укорочена во время разгрузки (2,35 ± 0,29против 2,84 ± 0,24 мкм на полу), но в ростральной области не изменилось или даже немного растянулось. Активность ЭМГ в каудальной области снижалась после острой разгрузки, а в ростральной области была даже повышена при продолжительной разгрузке. Уровни ЭМГ в каудальном отделе постепенно повышались до 6-х суток, но снова снижались. Было показано, что реакции свойств волокон длинной приводящей мышцы на разгрузку и перезагрузку тесно связаны с специфической для региона механической, а также нервной активностью, при этом каудальная область более чувствительна.

Рис. 2

Регионально-специфические реакции площади поперечного сечения волокон в длинной приводящей мышце на 16 дней подвешивания задних конечностей и восстановления ходьбы у крыс Wistar Hannover. Среднее ± SEM; n  = 5 в каждой группе/этапе. До, 16-й и 32-й день: до разгрузки задних конечностей, сразу после окончания 16-дневной разгрузки или содержания в клетке и через 16 дней после хождения по полу или 32 дня клеточного содержания соответственно. I, II и I+II: волокна, экспрессирующие чистый тип I (медленный) и II (быстрый), и коэкспрессирующие тяжелые цепи миозина I и II типа. *, ^† и ^§ : p  < 0,05 по сравнению с контрольной группой до, того же возраста и соответствующей группой на 16-й день соответственно. a: p  < 0,05 по сравнению с ростральной областью. Цитируется по [6]

Изображение в полный размер

Влияние 14-дневной разгрузки или перегрузки задних конечностей, вызванной абляцией синергистов, с деафферентацией или без нее, на ППС волокна, миоядерный номер, размер и домен, количество ядрышек в одиночное мышечное ядро, а также уровни фосфорилирования рибосомного белка S6 (S6) и белка теплового шока 27 кДа (HSP27) изучали в камбаловидной мышце крысы [51]. Гипертрофия волокон (+24 %, таблица 1), связанная с увеличением числа ядрышек (с 1–2 до 3–5) в пределах миоядра и миоядерного домена (+27 %) по сравнению с доэкспериментальным уровнем, вызывалась абляцией синергистов. Такие явления были связаны с повышенным уровнем фосфорилированного S6 (+84 %, таблица 2) и HSP27 (+28 %). Атрофия волокон (-52 %), связанная с уменьшением количества (-31 %) и размера домена (-28 %) миоядер и фосфорилированием S6 (-98 %) и HSP27 (-63 %), а также с увеличением размера миоядер (+19 %) и убиквитинированием MHC (+33 %, p  > 0,05) после разгрузки, что ингибировало механическую нагрузку.

Таблица 1. Реакция свойств волокон в камбаловидной мышце крысы на функциональную перегрузку (FO), разгрузку задних конечностей (HU) и деафферентацию с (DA+FO) или без FO (DA) по сравнению с нормальным контролем в клетке

Полноразмерная таблица

Таблица 2 Реакции мышечной массы и фосфорилирования рибосомного белка S6 (p-S6) и белка теплового шока 27 кДа (p-HSP27) в камбаловидной мышце крысы на функциональную перегрузку (FO), разгрузку задних конечностей (HU) и деафферентацию с ( DA+FO) или без FO (DA) по сравнению с обычными контрольными клетками

Полноразмерная таблица

Ответы на деафферентацию, которая подавляла уровень ЭМГ ( − 47 %), в целом были аналогичны реакциям, вызванным разгрузкой задних конечностей, хотя величины были незначительными (таблицы 1, 2) [51]. Реакции, связанные с деафферентацией, были предотвращены, а количество ядрышек даже увеличилось (+18 %) за счет добавления синергетической абляции, хотя интегрированный уровень ЭМГ все еще был на 30 % ниже, чем у контрольной группы. Предполагается, что зависимое от нагрузки поддержание или повышение количества ядрышек и/или фосфорилирование S6 и HSP27 играет важную роль в регуляции мышечной массы. Все эти данные убедительно указывают на то, что адаптация мышц, вызванная гравитационной разгрузкой, напрямую связана с уровнями механической нагрузки. Также было указано, что такая регуляция не обязательно связана с нервной активностью.

Влияние метаболических факторов

Реакция на тепловой стресс

Также сообщается о влиянии метаболических факторов, кроме механических и/или нервных, на морфологические свойства скелетных мышц. Найто и др. [65] сообщили, что предварительное кондиционирование путем применения теплового стресса для увеличения экспрессии белка теплового шока 72 (HSP72) ослабляет мышечную атрофию, связанную с разгрузкой. HSP72, один из стрессовых белков, в скелетных мышцах также активируется при физической нагрузке [66, 67]. Несмотря на то, что специфический эффект самого теплового стресса или активации HSP на реакцию мышц до сих пор неясен, воздействие тепла вызывает увеличение содержания мышечного белка за счет стимуляции синтеза белка и/или подавления деградации белка. Гото и др. [68] также сообщили о благотворном влиянии теплового стресса на восстановление атрофированных мышц.

Сообщалось также, что тепловой стресс повышает пролиферативный потенциал скелетных мышц и вызывает мышечную гипертрофию [69]. Увеличение количества мышечных сателлитных клеток в скелетных мышцах наблюдалось в ответ на тепловой стресс [70]. Также предполагалось, что тепловой стресс стимулирует киназу p70 S6 [69] и кальцинейрин [71] в скелетных мышцах. Также оценивались гипертрофические эффекты теплового стресса на скелетные мышцы человека [72, 73] и культивируемые мышечные клетки [74].

Ответы на митохондриальную биоэнергетику

Митохондриальная биоэнергетика тесно связана с содержанием высокоэнергетических фосфатов и/или скоростью метаболизма. Хроническое воздействие холода стимулировало митохондриальную биоэнергетику, связанную со снижением содержания высокоэнергетических фосфатов и повышением активности митохондриальных ферментов в скелетных мышцах [75]. Подобные явления были также вызваны в скелетных мышцах крыс при кормлении аналогом креатина β-гуанидинопропионовой кислотой [26, 76].

Тазобедренные суставы крыс отводили и вытягивали назад во время воздействия микрогравитации [77] и подвешивания за задние конечности [6]. Такие явления могут вызвать потерю температуры мышц на окружающий воздух. Сообщалось о более низких температурах в области голени, стопы, прямой кишки и хвоста у крыс в течение 10 дней подвешивания за задние конечности [78]. Снижение кровотока [79] и содержание воды в мышцах задних конечностей [16] при гравитационной разгрузке крыс. Эти результаты позволяют предположить, что одна из причин мышечной атрофии, индуцированной в ответ на гравитационную разгрузку, может быть связана с пониженной мышечной температурой в дополнение к торможению сократительной активности, на что указывает снижение активности ЭМГ [6, 13, 15, 17]. Однако очевидно, что пониженная температура не может быть фактором, вызывающим ингибирование митохондриального метаболизма, на что указывает пониженная активность ферментов, показанная ниже, из-за гравитационной разгрузки.

Фенотип-специфические ответы

Более выраженная атрофия медленных волокон по сравнению с быстрыми волокнами была вызвана в камбаловидной мышце крыс после космического полета и подвешивания задних конечностей [9]. Однако размер волокон, независимо от типа, не изменился в медиальной части икроножной и передней большеберцовой мышц, взятых у тех же крыс [39]. Эти результаты показали, что антигравитационный эффект на медленно сокращающиеся мышцы или атрофию мышечных волокон был больше, чем на быстро сокращающиеся мышцы и мышечные волокна, и на разгибатели голеностопного сустава больше, чем на сгибатели. Кроме того, волокна в каудальной области атрофировались в большей степени, чем в ростральной области медленно сокращающихся длинных приводящих мышц тех же крыс Wistar Hannover в ответ на разгрузку [6]. Этот регионально-специфический ответ был связан с различными эффектами нервного (ЭМГ) и механического стресса (длина саркомера), вызванного измененной размерной структурой мышцы. В каудальной области выражено снижение активности ЭМГ, связанное с разгрузкой, со сменой медленного тонического типа на быстрый фазовый паттерн, пассивное укорочение саркомеров, ингибирующее механический стресс, а затем и биоэнергетику митохондрий.

Однако до сих пор неясно, почему волокна, экспрессирующие определенный тип MHC, более восприимчивы к разгрузке даже в пределах одной и той же мышцы. Кроме того, у крыс Wistar Hannover индуцируется более выраженная атрофия камбаловидной мышцы, чем у крыс Wistar и Sprague-Dawley после того же типа разгрузки задних конечностей [6, 20]. Вот почему предполагается, что экспрессия генов, специфичных для типов волокон и/или видов животных, может играть решающую роль в индукции этих неблагоприятных реакций.

Метаболические свойства

Окислительные ферменты

Специфическая активность митохондриальных ферментов (на единицу веса или белка), таких как сукцинатдегидрогеназа (СДГ) [16], β-гидроксиацил-КоА-дегидрогеназа [16, 19, 43], цитратсинтаза [19, 43 , 79–81] и цитохромоксидазы [19, 80], измеренные в цельных гомогенатах ненагруженной и атрофированной камбаловидной мышцы, как правило, ниже, чем в нормальных контролях. Однако удельная активность СДГ, измеренная в одиночных мышечных волокнах, часто сохраняется или даже повышается [4–6, 9]., 45, 46, 59, 82]. Однако суммарная активность СДГ в расчете на ЦСА цельного волокна была снижена [6, 9]. Эти результаты позволяют предположить, что связанное с разгрузкой снижение уровня митохондриальных ферментов прогрессирует, когда мышцы или мышечные волокна атрофируются. Данные также указывают на то, что скорость их уменьшения параллельна или меньше скорости цитоплазматического объема волокон, поскольку относительный объем соединительной ткани увеличивается [83].

Кроме того, активность СДГ, измеренная на поперечном срезе мышечных волокон, значительно выше в субсарколеммальной, чем в межмиофибриллярной области [28]. Космический полет вызвал значительное снижение активности СДГ в субсарколеммальной области. Также сообщалось, что распределение митохондрий в субсарколеммальной области длинной приводящей мышцы летной группы было на 31 % меньше, чем у наземного контроля [12]. Эти результаты позволяют предположить, что связанное с разгрузкой уменьшение количества митохондриальных ферментов может иметь функциональное значение, и следует учитывать распределение этих ферментов внутри волокна.

Гликолитические ферменты

Реакции специфической активности гликолитических ферментов, таких как лактатдегидрогеназа (ЛДГ) [16, 19, 43] и α-глицерофосфатдегидрогеназа [9, 82] в камбаловидной мышце крысы и фосфофруктокиназа в латеральной широкой мышце бедра человека [ 80], также сообщалось о гравитационной разгрузке. Удельная активность (на единицу веса или белка) ЛДГ [16, 19, 43] и фосфофруктокиназы [80], измеренная в цельных гомогенатах, оставалась стабильной в ответ на разгрузку. Без изменений [9] или слегка повышенной активности α-глицерофосфатдегидрогеназы [82] в одиночных мышечных волокнах. Однако общая активность ЛДГ в целой мышце [16, 19] была снижена. Эти результаты ясно указывают на то, что активность гликолитических, а также окислительных ферментов в скелетных мышцах обычно снижается в ответ на механическую разгрузку. Далее такие явления идут параллельно или медленнее, чем атрофия волокон.

Экспрессия генов и белков, связанная с метаболизмом

Значительное подавление 15 белков, связанных с митохондриями, было индуцировано в мышце шеи мыши после 3-месячного космического полета, хотя четыре белка активировались (рис. 3) [35]. Что касается белков, связанных с гликолизом, пять белков — изоформа 1 фруктозо-бисфосфатальдолазы А, глицерол-3-фосфатдегидрогеназа (НАД ⁺ ) (цитоплазматическая), изоформа цепи L-ЛДГ А, 2, 6-фосфофруктокиназа (мышечного типа). ) и фосфорилаза — были значительно усилены. Однако подавление не наблюдалось ни в одном из гликолитических белков. Эти результаты, включая подавление генов, связанных с митохондриальным метаболизмом, в том числе β-адренорецепторов, как описано ниже [34], предполагают, что метаболические свойства были смещены от окислительного к гликолитическому метаболизму даже в быстросокращающихся мышцах из-за изменений, связанных с разгрузкой. скорость метаболизма.

Рис. 3

Количество белков с повышенной и пониженной регуляцией в мышце шеи мыши после 3-месячного космического полета по сравнению с контрольной лабораторией наземного вивария того же возраста. Мито, митохондрии; Глик, гликолиз; O ₂ трансп, транспорт кислорода; Ca ²⁺ , метаболизм кальция; Структура, миофибриллярная структура; HSP, белки теплового шока; Протеол, протеолиз. Цитируется по [35]

Изображение в натуральную величину

Плотность β

₂ -адренорецептор

β ₂ -Адренорецепторы играют регулирующую роль в дыхательной и метаболической функции, хотя ее значение еще полностью не изучено [84]. Однако β ₂ -адренорецепторы в скелетных мышцах играют важную роль в метаболизме глюкозы и/или гомеостазе путем активации симпатической нервной системы [85, 86]. Кроме того, плотность β ₂ -адренорецепторов значительно выше в медленных, чем в быстрых мышцах [87] или мышечных волокнах [18], что позволяет предположить, что они тесно связаны с окислительным метаболизмом в скелетных мышцах.

β ₂ — Плотность адренорецепторов в скелетных мышцах увеличивается при физической нагрузке [87, 88] и электрической стимуляции частотой 10 Гц [89]. Применение этих механических и/или нервных стимулов также вызывает повышение активности митохондриальных ферментов или сдвиг волокон в сторону медленно сокращающихся [87–89]. Однако плотность β ₂ -адренорецепторов в камбаловидной [23] и подошвенной мышцах [24] крыс снижалась в ответ на подвешивание за задние конечности и космический полет соответственно. Связанное с космическим полетом значительное подавление генов, связанных с клеточным метаболизмом (по сравнению с наземным лабораторным контролем) в мышцах шеи (9).0077 rhomboideus capitis ) мыши дикого типа (самец C57BL/10J, возраст 8 недель на момент запуска космического корабля), подвергавшихся воздействию микрогравитации в течение 3 месяцев на Международной космической станции (МКС) [34]. Понижающая регуляция гена β-адренорецептора, также наблюдаемая в этой мышце, согласуется с предыдущими данными, наблюдаемыми в ответ на подвешивание задних конечностей [23] и космический полет [24]. Эти результаты предполагают ингибирование окислительного метаболизма, связанное с разгрузкой.

Точно так же максимальная связывающая способность ( Б _max ) β ₂ -адренорецепторов в камбаловидной мышце снижалось после скармливания креатина, а также ингибирования механической нагрузки на мышцы подвешиванием за задние конечности, что вызывало повышение содержания высокоэнергетических фосфатов в икроножных мышцах крыс (рис. 4). ) [23]. Б _max β ₂ -адренорецептора, напротив, повышался в ответ на хроническое истощение креатина при скармливании β-гуанидинопропионовой кислоты, что также вызывало снижение содержания макроэргических фосфатов в мышцах [21–23, 26]. ]. Скорость метаболизма, уровень потребления кислорода в покое [26] и активность митохондриальных ферментов скелетных мышц у этих крыс [76, 90, 91] были выше, чем у крыс, получавших обычную пищу, а сократительные свойства смещались от быстросокращающихся к медленным типам [92, 93]. Эти данные свидетельствуют о том, что механизм, ответственный за регуляцию мышечных свойств, тесно связан с механическими и метаболическими факторами.

Рис. 4

Реакция максимальной связывающей способности β ₂ -адренорецепторов в камбаловидной мышце крысы на разгрузку задних конечностей и/или добавление креатина или его аналога, β-гуанидинопропионовой кислоты (β-ГПК). Среднее ± SEM. * и **: p  < 0,05 и 0,01 по сравнению с наземным контролем; ^† и ^†† : p  < 0,05 и 0,01 по сравнению с соответствующей группой в группе с контрольной диетой. Цитируется по [23]

Изображение полного размера

Фенотип волокон

Экспрессия тяжелых цепей миозина

Гравитационная разгрузка во время космического полета и/или подвешивания на задних конечностях вызывает сдвиг фенотипа волокон от медленного к быстрому в камбаловидной мышце и длинной приводящей мышце [1, 4]. , 6, 9], но не в быстросокращающихся мышцах [39]. , 44, 47]. На рисунке 5 показаны регионально-специфические реакции типов волокон в длинной приводящей мышце крыс Wistar Hannover на 16 дней разгрузки и перезагрузки задних конечностей [6]. Процентное распределение медленных волокон, как правило, было больше в каудальной и средней областях, чем в ростральной области. Хвостовая и средняя области у контрольных крыс состояли приблизительно на 97 и 92 % из волокон, экспрессирующих чистый MHC I типа в начале эксперимента, соответственно. При этом средний процент чистых волокон I типа в ростральной области составил 61 %, а распределение волокон типа I+II и II – 14 и 25 % соответственно.

Рис. 5

Регионально-специфические реакции фенотипов волокон в длинной приводящей мышце крыс Wiatar Hannover на 16 дней подвешивания задних конечностей и восстановления ходьбы. Среднее ± SEM; n  = 5 в каждой группе/этапе. Символы и сокращения см. на рис. 2. Цитируется по [6]

Изображение полного размера

После 16 дней роста на дне все волокна в каудальной области стали чистым типом I [6]. Процентное содержание волокон I типа в средней и каудальной области в ненагруженной группе уменьшилось по сравнению с доэкспериментальным уровнем, и было отмечено появление de novo волокон I+II типа. Процент волокон I типа во всех областях ненагруженной группы был меньше, чем в контрольной группе того же возраста. Процентное содержание волокон типа I+II в ненагруженной группе в средней и каудальной, но не в ростральной областях было значительно больше, чем в контрольной группе до подвешивания и в контрольной группе того же возраста. Таким образом, предполагается, что связанные с разгрузкой неблагоприятные эффекты в каудальной области зависят от ингибирования механической и нервной активности, как описано выше.

Фенотипы волокон в каудальной области нормализовались после 16-дневного хождения [6]. Однако связанная с разгрузкой трансформация в сторону быстрого типа в ростральной и средней области полностью не нормализовалась, хотя имелась тенденция к восстановлению к контрольному уровню. Процентное содержание волокон типа I и I+II в средней области и количество волокон типа I+II в ростральной области все еще отличалось от такового у контрольной группы того же возраста.

На рисунке 6 показаны реакции фенотипов волокон в камбаловидной мышце самцов крыс Sprague-Dawley на 2 недели космического полета (Космическая транспортная система-58 миссии Spacelab Life Sciences-2) [1]. Космический полет привел к значительному уменьшению количества волокон типа I и IIa + I, а также к полной потере волокон типа IIa. Кроме того, также была отмечена экспрессия de novo типа IIb и неонатальных MHC, а также волокон, коэкспрессирующих различные типы MHC. Однако распределение этих волокон исчезло через 9дни восстановления ходьбы в среде 1-G (данные не показаны).

Рис. 6

Среднее процентное содержание камбаловидных мышечных волокон крысы, экспрессирующих различные изоформы тяжелой цепи миозина (МНС), после 2 недель космического полета. *, ** и ^† : p  < 0,05, p  < 0,005 и p  < 0,001 по сравнению с контролем. Цитируется по [1]

Полноразмерное изображение

Три внутриклеточных белка, ответственных за перенос кальция, т. е. кальсеквестрин-1 (обнаружен в быстрых скелетных мышцах), парвальбумин альфа и кальциевая АТФаза 1 саркоплазматического/эндоплазматического ретикулума, в мышцах шеи мыши значительно активировались. в ответ на 3-месячный космический полет [35]. Рианодиновый рецептор 1 (скелетные мышцы) также был активизирован. Эти реакции в целом согласуются со сдвигом в сторону более быстрого фенотипа, о котором сообщалось в других работах [1, 4, 6, 9].].

Связь с активностью миозин-АТФазы

Сообщалось, что активность миозин-АТФазы коррелирует со скоростью мышечного сокращения [94]. Поэтому окрашивание миозиновой АТФазы в мышечных волокнах было использовано для классификации свойств по типу медленных или быстрых сокращений [9, 39]. Однако количественная активность миозиновой АТФазы в мышечных волокнах не менялась, хотя фенотипы волокон менялись от медленного к быстрому типу в ответ на космический полет [9]. , 35] или подвешивание задних конечностей [6, 9, 16, 82], по классификации с использованием классического окрашивания миозин-АТФазой [9, 16, 82] или современного метода с использованием антител, специфичных к медленным и быстрым MHC [6, 35]. Эти результаты позволяют предположить, что сдвиг фенотипов волокон не связан напрямую с изменениями активности АТФазы миозина.

Сократительные свойства

Исследования на животных

Эффекты разгрузки у половозрелых крыс

Связанные с разгрузкой изменения сократительных свойств наблюдались в мышцах и/или мышечных волокнах с атрофией и сдвигом фенотипа MHC, как описано выше. Кайоццо и др. [2] проанализировали сократительные свойства камбаловидной мышцы in situ примерно через 3 часа после приземления космического корабля у самцов крыс Sprague-Dawley, подвергавшихся воздействию микрогравитации в течение 6 дней (9).0077 n  = 6). Максимальное изометрическое напряжение ( P _o ) уменьшилась на 24% и максимальная скорость укорочения ( V _o ) было увеличено на 14 % после космического полета по сравнению с наземным контролем ( n  = 6). В конце 2-минутного теста на усталость летательные мышцы генерировали только 34 % P _o , тогда как контрольные мышцы генерировали 64 % P _или . Напротив, также сообщалось, что сопротивление усталости атрофированной камбаловидной мышцы остается удивительно высокой [49, 95]. Такие явления могут быть частично связаны с (1) снижением развития абсолютного напряжения, (2) относительно стабильными уровнями окислительного фермента, СДГ, в волокне, как описано выше [4, 5, 9, 45-47], и/или более коротким диффузионное расстояние от кровеносного капилляра до центра волокна за счет атрофии.

Сократительные скоростные свойства медленной камбаловидной мышцы были смещены в сторону быстрого типа, хотя быстрые мышцы не пострадали [49]., 96–98]. Время достижения пикового напряжения сократилось. В _o целой мышцы [49, 96, 98] и одиночных волокон [99–101] увеличилось после разгрузки. Интересно, что повышение активности миозин-АТФазы, которое может быть пропорционально увеличению V _o , наблюдалось не всегда [9, 48, 97, 102]. Кроме того, время половинной релаксации было уменьшено, возможно, из-за изменений в кинетике саркоплазматического ретикулума [103].

Связанный с разгрузкой сдвиг мышц в сторону более быстрого фенотипа также предполагался изменениями в экспрессии белка. Как описано выше, три внутриклеточных белка, управляющих кальцием, и рианодиновый рецептор 1 (скелетная мышца) в мышце шеи мыши значительно активировались в ответ на 3-месячный космический полет [35]. Сдвиг сократительных свойств обычно согласуется со сдвигом фенотипа волокон и метаболических свойств.

Влияние разгрузки в период вегетации

Развитие силы

Влияние разгрузки задних конечностей в течение 3-месячного периода роста с последующим 3-месячным восстановлением ходьбы на сократительные свойства одиночных волокон, экспрессирующих только MHC I типа, изучали на камбаловидной мышце крысы [104]. Более крупные волокна обычно развивают большую силу, чем мелкие волокна, из-за большего количества поперечных перемычек. Таким образом, производство абсолютного напряжения было на ~97 % меньше в ненагруженных мышечных волокнах (рис. 7C) с меньшей площадью поперечного сечения (~-80 % по сравнению с контролем) (рис. 7B). Однако относительное натяжение, нормализованное по площади поперечного сечения волокна, также было меньше у ненагруженных, чем у контрольных волокон (рис. 7D). Все эти параметры постепенно восстанавливались до контрольных уровней в течение 3 мес.

Рис. 7

Сократительные свойства одиночных волокон камбаловидной мышцы. A Изображения, показывающие типичные закономерности развития напряжения в одиночных волокнах контрольных и ненагруженных крыс сразу после 3-месячного содержания в клетке или разгрузки. B Изменения площади поперечного сечения волокон, которые использовались для анализа сократительных свойств. C Абсолютное максимально активированное изометрическое напряжение ( P _или ). D Относительное максимально активированное изометрическое напряжение ( F _max ) на площадь поперечного сечения волокна. E Скорость сокращения без нагрузки ( V _или ). F Чувствительность волокон к кальцию: концентрация кальция при достижении половины максимального натяжения. Среднее ± SEM. ^† и ^§ : p  < 0,05 по сравнению с уровнем сразу после 3-месячной разгрузки или содержания в клетке (R+0-мес.) и соответствующего возраста контроля соответственно. FL, длина волокна. R+1-мес., R+2-мес. и R+3-мес.: 1, 2 и 3 месяца после R+0-мес. соответственно. Цитируется по [108]

Изображение в натуральную величину

Скорость укорачивания

V _o было на ~ 97% больше в конце 3-месячной разгрузки, чем у контрольных крыс того же возраста (рис. 7E). Чувствительность волокон к Са ²⁺ оценивали как рСа ₅₀ , что является концентрацией Са ²⁺ при достижении половины максимального натяжения. Среднее значение pCa ₅₀ в ненагруженных волокнах (5,44) было меньше, чем в контроле (5,84) на 3-й месяц после рождения. Эти свойства постепенно восстанавливались до контрольных уровней. Подобные реакции размера, а также сократительных свойств одиночных волокон на длительный постельный режим также наблюдались в камбаловидной мышце человека, как описано ниже [60].

Количество нервно-мышечных синапсов

Интересно, что к концу 3-месячной разгрузки были отмечены мышечные волокна с множественным распределением нервно-мышечных синапсов, выявленные при окрашивании на ацетилхолиновый рецептор (АХР) с использованием α-бунгаротоксина (рис. 8) [104]. ]. На 4-й день после рождения в средней части всех проанализированных волокон было отмечено одно соединение, что позволяет предположить, что агрегация AchR уже сформировалась нормально (рис. 9A). Приблизительно 97,2 % мышечных волокон контрольных крыс имели одно соединение в возрасте 3 месяцев, а ~2,8 % волокон имели два соединения. Однако волокна, содержащие одно соединение, были только ~60% в ненагруженных волокнах, а ~32, 7 и 1% волокон имели 2, 3 и даже 5 концевых пластинок. Единственное соединение в волокне располагалось в средней части длины волокна. Двойные соединения располагались в проксимальном и дистальном отделах волокон.

Рис. 8

На снимках показано расположение концевых пластинок нервов, обозначенных стрелками , в волокнах одиночной камбаловидной мышцы, взятых из контрольной клетки и трехмесячных крыс без нагрузки на задние конечности. Цитируется по [108]

Изображение в натуральную величину

Рис. 9

Процентное распределение мышечных волокон с различным количеством концевых пластинок нерва через 4 дня после рождения (до эксперимента) и через 3 месяца после разгрузки или содержания в клетке (R+0 -мо, А ), 1 ( Б ), 2 ( C ) и через 3 ( D ) месяца после восстановления способности к передвижению соответственно. Среднее ± SEM. *, ^† и ^§ : p  < 0,05 по сравнению с 4-дневным контролем, R+0-мес и контролем соответствующего возраста соответственно. Другие сокращения см. на рис. 7. Цитируется по [108]

Изображение в натуральную величину

Общее количество волокон камбаловидной мышцы на 4-й день после рождения составляло ~800 и увеличилось до ~2500 после нормального 3-месячного роста [61]. Связанное с ростом образование волокон не влияло, даже если крысам разгружали задние конечности в период между 4-м постнатальным днем ​​и 3-м месяцем. Предполагается, что разгрузка может вызвать аномальную иннервацию в некоторых вновь образованных волокнах во время постнатального развития, поскольку все волокна у 4-дневных крысят иннервация одинарная. Однако количество соединений нормализовалось в течение 1 месяца перезагрузки (рис. 9).Б). Указано, что формирование и/или расположение области соединения камбаловидных мышечных волокон может частично регулироваться гравитационно-зависимой двигательной активностью после рождения.

Волокна, коэкспрессирующие множественные изоформы MHC, были отмечены в волокнах камбаловидной мышцы в конце 3-месячной разгрузки [104]. Однако эти волокна исчезли в течение 1 месяца после перезагрузки. Предполагается, что появление волокон, коэкспрессирующих различные типы MHC, может быть тесно связано с аномальной активностью, связанной с разгрузкой, из-за множественных входов от множественных соединений. Связь между расположением соединений и фенотипом или функцией волокна неясна, поскольку зрелые мышечные волокна обычно иннервируются одним мотонейроном, независимо от их фенотипа [105]. Однако множественная иннервация может влиять на двигательную активность. Аномальные паттерны ЭМГ в мышцах задних конечностей, такие как коактивация тыльных и подошвенных сгибателей, наблюдались при ходьбе по полу после хронической разгрузки [17]. Уолтон и др. [106] также сообщили, что новорожденные крысы, у которых задние конечности были разгружены с 8-го по 13-й день жизни, не могли плавать. Эти данные свидетельствуют о том, что гравитационная разгрузка в критический для развития двигательной системы период вызывает нарушение морфологического и функционального роста скелетных мышечных волокон.

Исследования на людях

Космический полет

Сообщалось, что абсолютное максимальное произвольное сокращение (MVC) подошвенных мышц-сгибателей человека снизилось на 20–48 % после 6-месячного космического полета [107]. Абсолютный изометрический крутящий момент, измеренный во время MVC той же группы мышц, также уменьшился (~ 17 %) после 90–180 дней в условиях микрогравитации [108]. Кроме того, после 17-дневного космического полета наблюдалось снижение абсолютной пиковой силы медленных волокон I типа на ~21 (12–40) % [109]., 110]. Кроме того, абсолютная пиковая сила волокон типа IIa в камбаловидной мышце была на 25 % ниже значения перед полетом [111]. Также сообщалось о влиянии 180 суток космического полета на MVC икроножной мышцы [112], а также на структуру и функцию медленных и быстрых волокон икроножной и камбаловидной мышц [109] девяти членов экипажа МКС. Длительная невесомость вызывала снижение МПС икроножной мышцы (~13 %) и абсолютной пиковой силы, как камбаловидная мышца I типа (35 %) > камбаловидная мышца II типа (27 %) > икроножная мышца I типа (25 %) > икроножная мышца II волокна (7%). Хотя эти результаты указывают на снижение пиковой силы в зависимости от типа волокна, эффекты, зависящие от продолжительности полета, не наблюдались.

Постельный режим

Также изучались реакции сократительных свойств камбаловидной мышцы человека на постельный режим [60, 113–116]. Сообщалось о влиянии 2- и 4-месячного постельного режима на сократительные свойства медленных волокон в камбаловидных мышцах мужчин, образцы которых были взяты с помощью пункционной биопсии [60]. Средний диаметр волокон был на 8 и 36 % меньше после 2 и 4 месяцев постельного режима, соответственно, по сравнению с доэкспериментальным уровнем (рис. 10). P _o и максимальная активируемая сила ( Ф _макс ) по CSA уменьшилось после постельного режима. Такие явления могут быть связаны с более выраженным снижением сократительных белков после разгрузки по сравнению с другими структурными или метаболическими белками. Однако точный механизм до сих пор неизвестен. Значение десятичного логарифма концентрации свободного Ca ²⁺ , необходимой для полумаксимальной активации (pCa ₅₀ ), также уменьшилось. Напротив, V _o увеличилось после постельного режима.

Рис. 10

Реакция сократительных профилей медленных камбаловидных мышечных волокон на 2 и 4 месяца постельного режима и 1 месяц восстановления ходьбы у мужчин. A Диаметр волокна. B Абсолютный Ca ²⁺ — активируемая максимальная сила ( P _или ). C Относительный Ca ²⁺ — максимальная активируемая сила ( F _макс. ) на площадь поперечного сечения. D Скорость сокращения без нагрузки ( V _или ). Среднее ± SEM. FL, длина волокна. * и ^† : p  < 0,05 по сравнению с до постельного режима и 4 месяцами постельного режима соответственно. Количество волокон: 25 на группу. Цитируется по [60]

Полноразмерное изображение

После 1 месяца восстановления, диаметры волокон, P _или , Ф _макс. на CSA ( p  > 0,05) и pCa ₅₀ увеличенный, а V 90 189 o 90 190 снизились по направлению к уровням перед постельным режимом. Эффекты 60-дневного постельного режима также сравнивались между мужчинами и женщинами [113, 114]. Диаметр камбаловидных мышечных волокон, экспрессирующих MHC I типа (-14% как у мужчин, так и у женщин), P _o (-38% у мужчин и -35% у женщин) и сила (-39% у мужчин и -42% у женщин), но не скорость сокращения, уменьшались после постельного режима. Половых различий в ответах сократительных свойств одиночных мышечных волокон не выявлено. Эти сократительные ответы на бездействие сходны с результатами, полученными в исследованиях на животных, описанных выше.

Реакция на контрмеры

Также изучались эффекты физических упражнений и/или диетотерапии в качестве контрмер для предотвращения побочных эффектов, связанных с постельным режимом [60, 113, 114]. Эффекты упражнений на разгибание/сгибание колена при ношении костюма Anti-G Penguin в течение 10 часов ежедневно, а также эффекты нагрузки или разгрузки подошвенных сгибателей с (группа Penguin-1) или без (группа Penguin-2) размещения эластичных нагружающих элементов костюм, соответственно, исследовали в течение 2 месяцев постельного режима [60]. В группе Пингвин-1 средний диаметр волокна Р _или , Ф _макс. по CSA, В _o и pCa ₅₀ были одинаковыми до и после постельного режима. Однако реакция размера волокон и сократительных свойств на постельный режим не была предотвращена в группе Penguin-2, хотя степень изменений была меньше, чем вызванная постельным режимом без каких-либо контрмер [60]. Эти результаты показывают, что длительный постельный режим приводит к уменьшению размера волокон, способности генерировать силу и снижению количества Ca 9.0012 2+ чувствительность и увеличение скорости укорочения медленных волокон камбаловидной мышцы, как описано выше. Было высказано предположение, что упражнения на разгибание/сгибание колена бесполезны в качестве противодействия камбаловидной мышце. Однако данные также указывают на то, что постоянная механическая нагрузка на мышцу, такая как растяжение мышцы, является эффективной контрмерой для предотвращения адаптации мышц к гравитационной разгрузке.

Траппе и др. [113, 114] исследовали влияние аэробных тренировок и тренировок с отягощениями на свойства камбаловидных мышечных волокон во время постельного режима. Беговая дорожка с отрицательным давлением нижней части тела (LBNP) использовалась для аэробных тренировок. Беговая дорожка располагалась вертикально, так что все упражнения на беговой дорожке выполнялись с испытуемым в горизонтальном (нулевой градус) положении. Субъекты выполняли 40-минутные упражнения в диапазоне от 40 до 80 % пикового потребления кислорода перед постельным режимом, а затем 10-минутные LBNP в состоянии покоя 2–4 дня в неделю. В течение 60-дневного постельного режима 29были назначены занятия физкультурой. Тренировка с отягощениями выполнялась с помощью упражнений на приседания на спине (СС) на инерционном эргометре. Упражнения с отягощениями были запланированы для каждого субъекта примерно каждый третий день (2–3 дня в неделю), всего 19 сеансов. Инерционный эргометр находился в положении наклона головы вниз на 6°, все упражнения с отягощениями выполнялись в положении лежа на спине. Десять минут легкой езды на велосипеде лежа и субмаксимальных повторений СС выполнялись в качестве разминки. Упражнение СС состояло из четырех подходов по семь максимальных концентрических и эксцентрических повторений. Между подходами были 2-минутные интервалы.

Также была проведена пищевая контрмера для обеспечения дополнительного количества белка и свободного лейцина во время постельного режима [113, 114]. Дополнительный уровень белка поддерживали на уровне +0,45 г/кг массы тела/день. Кроме того, испытуемые получали 3,6 г/сут свободного лейцина, 1,8 г/сут свободного валина и 1,8 г/сут свободного изолейцина, которые были поровну разделены на три приема пищи в день. Таким образом, общее потребление белка для группы постельного режима с противодействием питанию составляло 1,6 г/кг массы тела/сутки. Чтобы компенсировать дополнительное увеличение поступления энергии за счет белков, в период постельного режима снижали содержание углеводов.

Результаты показали, что сочетание аэробных упражнений и упражнений с отягощениями было эффективным для защиты от побочных эффектов, вызванных постельным режимом, в верхней (латеральной широкой мышце) и голени (камбаловидная мышца) как у мужчин [113], так и у женщин [114], хотя и полезно. Эффекты только диетического лечения не были получены. Однако сообщалось, что упражнения не были эффективны для предотвращения снижения массы икроножных мышц и производительности наряду с переходом типа волокон от медленного к быстрому в икроножных и камбаловидных мышцах, хотя девять членов экипажа имели доступ к беговой дорожке. , велоэргометр и силовой тренажер на МКС [112]. Они выполняли аэробные упражнения (~ 5 часов в неделю) с умеренной интенсивностью и упражнения с отягощениями (3–6 дней в неделю), включая несколько упражнений на голень. Предполагается, что мобилизация мышц во время упражнений может быть неодинаковой в условиях полета и на земле, даже если используется одно и то же устройство для упражнений. Поэтому было предложено изменить предписания по упражнениям и / или оборудование на МКС.

Необходимы дальнейшие исследования

Хотя общепризнано, что удельное натяжение на единицу площади поперечного сечения или веса является постоянным, в некоторых исследованиях [49, 96] также сообщается, что величина снижения P _o было больше, чем в мышечной массе. Следовательно, удельное натяжение на единицу веса или CSA было снижено (рис. 7D, 10C). Такие явления могут быть связаны с большим уменьшением миофибриллярного белка [48, 117], особенно плотности тонких филаментов [118], расстояния между решетками [119, 120] и/или относительное увеличение несократительной ткани [81, 83] и интерстициального объема [121].

Чувствительность Ca ²⁺ в мышечных волокнах зависит от изоформы тропонина С [122, 123] и/или кооперативности между тонкими и толстыми филаментами [124]. Как описано выше (рис. 7F), чувствительность Ca ²⁺ была изменена путем разгрузки. Сообщалось, что внутриклеточная концентрация свободного Ca ²⁺ в камбаловидной мышце с атрофией, вызванной разгрузкой, повышена в состоянии покоя [125]. Разгрузка может вызвать изменение внутриклеточного Ca ²⁺ движения в мышечных волокнах, что приводит к изменению чувствительности Ca ²⁺ . Перезагрузка способствовала нормализации характеристик волокна. Однако молекулярные реакции модификации чувствительности Ca ²⁺ до сих пор неясны.

Активность миозиновой АТФазы коррелирует со скоростью мышечного сокращения [94]. Однако количественная активность миозиновой АТФазы в мышечных волокнах не менялась, хотя фенотипы волокон менялись от медленного к быстрому типу в ответ на космический полет [9]., 35] или подвешивание за задние конечности [6, 9, 16, 82]. Эти результаты позволяют предположить, что сдвиг фенотипов волокон не связан напрямую с изменениями активности АТФазы миозина.

Точные механизмы, ответственные за эти явления, наблюдаемые после гравитационной разгрузки и/или перезагрузки, до сих пор неясны. Поэтому необходимо провести дополнительные исследования для выяснения этих механизмов.

Заключение

Рассмотрена адаптация морфологических, метаболических и сократительных свойств скелетных мышц к торможению антигравитационной активности. Как правило, исследования предполагают, что атрофия мышц и/или мышечных волокон тесно связана с уменьшением развития напряжения из-за пассивного укорочения мышечных волокон и саркомеров. Такие ответы также связаны с угнетением активности ЭМГ и мотонейронов, преимущественно афферентного входа. Кроме того, эти физиологические адаптации были связаны с ингибированием митохондриального энергетического метаболизма. Исследования также показали, что на сдвиг фенотипов волокон и их сократительных свойств в сторону быстросокращающегося типа повлияли нервные (переход от тонической к фазовой активности) и метаболические факторы.

Ссылки

1. Allen L, Yasui W, Tanaka T, Ohira Y, Nagaoka S, Sekiguchi C, Hinds WE, Roy RR, Edgerton VR (1996) Количество миоядер и экспрессия тяжелых цепей миозина в одиночных мышечных волокнах камбаловидной мышцы крыс после космический полет. J Appl Physiol 81:145–151

   CAS пабмед Google ученый

2. Caiozzo VJ, Baker MJ, Herrick RE, Tao M, Baldwin KM (1994) Влияние космического полета на скелетные мышцы: механические свойства и содержание изоформ миозина в медленных мышцах. J Appl Physiol 76: 1764–1773

   КАС пабмед Google ученый

3. Эдгертон В.Р., Рой Р.Р. (1996) Нервно-мышечная адаптация к реальному и смоделированному космическому полету. В: Fregly MJ, Blatteis CM (ред.) Справочник по физиологии, раздел 4, физиология окружающей среды, III. Гравитационная среда, издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк, стр. 721–763

4. Мартин Т.П., Эдгертон В.Р., Гриндланд Р.Е. (1988) Влияние космического полета на скелетные мышцы крыс. J Appl Physiol 65: 2318–2325

   КАС пабмед Google ученый

5. Miu B, Martin TP, Roy RR, Oganov V, Ilyina-Kakueva E, Marini JF, Leger JJ, Bodine-Fowler SC, Edgerton VR (1990) Метаболические и морфологические свойства одиночных мышечных волокон у крыс после космического полета , Космос 1887. FASEB J 4: 64–72

   CAS пабмед Google ученый

6. «>

   Ohira T, Wang XD, Terada M, Kawano F, Nakai N, Ogura A, Ohira Y (2011) Регионально-специфические реакции длинной приводящей мышцы на гравитационно-зависимую активность у крыс Wistar Hannover. PLoS One 6: e21044

   КАС ПабМед Центральный пабмед Google ученый

7. Ohira Y (2000) Нервно-мышечная адаптация к условиям микрогравитации. Jpn J Physiol 50: 303–314

   CAS пабмед Google ученый

8. Ohira Y, Edgerton VR (1994) Нервно-мышечная адаптация к гравитационной разгрузке или снижению сократительной активности. Adv Exerc Sports Physiol 1:1–12

   Google ученый

9. Охира Ю., Цзян Б., Рой Р.Р., Оганов В., Ильина-Какуева Э., Мартин Дж. Ф., Эдгертон В. Р. (1992) Реакция мышечных волокон камбаловидной мышцы крысы на 14 дней космического полета и подвешивания задних конечностей. J Appl Physiol 73:51S–57S

   CAS пабмед Google ученый

10. Райли Д.А., Эллис С., Джометти К.С., Хох Дж.Ф., Ильина-Какуева Е.И., Оганов В.С., Слокум Г.Р., Бейн Д.Л., Седлак Ф.Р. (1992) Саркомерные поражения мышц и тромбоз после космического полета и разгрузки подвески. J Appl Physiol 73: 33S–43S

    КАС пабмед Google ученый

11. Райли Д.А., Эллис С., Слокум Г.Р., Седлак Ф.Р., Бейн Д.Л.В., Криппендорф Б.Б., Леман К.Т., Масиас М.Ю., Томпсон Д.Л., Виджаян К., Де Брюин Д.А. (1996) Изменения в скелетных мышцах во время полета и после полета Крысы SLS-1 и SLS-2, летающие в космос. J Appl Physiol 81:133–144

    CAS пабмед Google ученый

12. Райли Д.А., Ильина-Какуева Е.И., Эллис С., Бейн Д.Л., Слокум Г.Р., Седлак Ф.Р. (1990) Распад скелетных мышечных волокон, нервов и кровеносных сосудов у космических крыс. FASEB J 4:84–91

    CAS пабмед Google ученый

13. Alford EK, Roy RR, Hodgson JA, Edgerton VR (1987) Электромиография камбаловидной, медиальной икроножной и передней большеберцовой мышц во время подвешивания задних конечностей. Опыт Neurol 96: 635–649

    CAS пабмед Google ученый

14. Де-Донкер Л., Касри М., Пике Ф., Фалемпин М. (2005) Физиологически адаптивные изменения L ₅ афферентная нейрограмма и ЭМГ активности камбаловидной мышцы крысы в ​​течение 14 дней разгрузки и восстановления задних конечностей. J Exp Biol 208:4585–4592

    CAS пабмед Google ученый

15. Kawano F, Ishihara A, Stevens JL, Wang XD, Ohshima S, Horisaka M, Maeda Y, Nonaka I, Ohira Y (2004) Реакции нервно-мышечной системы крыс, связанные с напряжением и афферентным входом, на разгрузку задних конечностей и/или тенотомии. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 287: R76–R86

    КАС пабмед Google ученый

16. Охира М., Ханада Х., Кавано Ф., Исихара А., Нонака И., Охира Ю. (2002) Регулирование свойств мышц задних конечностей крыс после гравитационной разгрузки. Jpn J Physiol 52: 235–245

    PubMed Google ученый

17. Ohira Y, Nomura T, Kawano F, Sato Y, Ishihara A, Nonaka I (2002) Влияние девятинедельной разгрузки на нервно-мышечную активность взрослых крыс. Дж Гравит Физиол 9:49–60

    PubMed Google ученый

18. Martin WH, Coggan AR, Spina RJ, Saffitz JE (1989) Влияние типа волокна и тренировок на плотность β-адренорецепторов в скелетных мышцах человека. Am J Physiol 257:E736–E742 (Endocrinol Metab 20)

    CAS пабмед Google ученый

19. «>

    Ohira Y, Yasui W, Kariya F, Wakatsuki T, Nakamura K, Asakura T, Edgerton VR (1994) Метаболическая адаптация скелетных мышц к гравитационной разгрузке. Акта Астронавт 33: 113–117

    КАС пабмед Google ученый

20. Wang XD, Kawano F, Matsuoka Y, Fukunaga K, Terada M, Sudoh M, Ishihara A, Ohira Y (2006) Зависимая от механической нагрузки регуляция размера сателлитных клеток и волокон в камбаловидной мышце крысы. Am J Physiol Cell Physiol 290:C981–C989

    CAS пабмед Google ученый

21. Fitch CD, Jellinek M, Fitts RH, Baldwin KM, Holloszy JO (1975) Фосфорилированный β-гуанидинопропионат в качестве заменителя фосфокреатина в мышцах крыс. Am J Physiol 228:1123–1125

    CAS пабмед Google ученый

22. Fitch CD, Jellinek M, Mueller EJ (1974) Экспериментальное истощение креатина и фосфокреатина из скелетных мышц. J Biol Chem 249:1060–1063

    CAS пабмед Google ученый

23. Охира Ю., Сайто К., Вакацуки Т., Ясуи В., Суэцугу Т., Накамура К., Танака Х., Асакура Т. (1994) Реакции β-адренорецепторов камбаловидной мышцы крысы на уровни соединений фосфора и/или разгрузку. Am J Physiol 266: C1257–C1262 (Cell Physiol 35)

    CAS пабмед Google ученый

24. Ohira Y, Yasui W, Kariya F, Tanaka T, Kitajima I, Maruyama I, Nagaoka S, Sekiguchi C, Hinds WE (1996) Влияние космического полета на β-адренорецептор и метаболические свойства у подошвенной крысы. J Appl Physiol 81:152–155

    CAS пабмед Google ученый

25. Ohira Y, Yasui W, Wakatsuki T, Nakamura K, Asakura T (1992) Влияние растяжения и сокращения на массу и содержание высокоэнергетических фосфатов в антигравитационных мышцах крыс. В: Учеб. 9th Space Utiliz Symp, стр. 159–161

26. Tanaka T, Ohira Y, Danda M, Hatta H, Nishi I (1997) Улучшение сопротивления усталости, не связанное с максимальным потреблением кислорода у крыс с истощением креатина. J Appl Physiol 82:1911–1917

    CAS пабмед Google ученый

27. Болдуин К.М., Херрик Р.Е., Ильина-Какуева Е., Оганов В.С. (1990) Влияние невесомости на содержание миофибрилл и распределение изомиозина в скелетных мышцах грызунов. FASEB J 4:79–83

    CAS пабмед Google ученый

28. Белл Г.Дж., Мартин Т.П., Ильина-Какуева Е.И., Оганов В.С., Эдгертон В.Р. (1992) Измененное распределение митохондрий в камбаловидных мышечных волокнах крысы после космического полета. J Appl Physiol 73:493–497

    КАС пабмед Google ученый

29. «>

    Бодин-Фаулер С.К., Рой Р.Р., Рудольф В., Хак Н., Козлобская И.Б., Эдгертон В.Р. (1992) Космический полет и влияние роста на мышечные волокна у макаки-резус. J Appl Physiol 73 (приложение): 82S–89S

    CAS пабмед Google ученый

30. Камерино Г.М., Пьерно С., Лиантони А., Де Беллис М., Канноне М., Сблендорио В., Конте Э., Меле А., Трикарико Д., Тавелла С., Руджиу А., Канседда Р., Охира И., Даниэли-Бетто Д., Чичилиот S, Germinario E, Sandonà D, Betto R, Conte Camerino D, Desaphy JF (2013)Влияние сверхэкспрессии плейотрофина на скелетные мышцы мыши при нормальной нагрузке, реальной и смоделированной микрогравитации. ПЛОС Один 8(8):e72028

    КАС ПабМед Центральный пабмед Google ученый

31. Чуй Л.А., Каслман К.Р. (1980) Морфометрический анализ мышечных волокон крыс после космического полета и в условиях гипогравитации. Физиолог 23:S76–S78

    CAS пабмед Google ученый

32. Гринисен М.С., Эдгертон В.Р. (1993) Возможности человека в космической среде. В: Никогосян А.Е., Хантун С.Л., Пул С.Л. (ред.) Космическая физиология и медицина, 3-е изд. Леа и Фебигер, Филадельфия, стр. 19.4–210

33. Leonard JI, Leach CS, Rambaut PC (1983) Количественная оценка потери тканей во время длительного космического полета. Am J Clin Nutr 38: 667–679

    CAS пабмед Google ученый

34. Охира Т. (2012)Влияние 3-месячной гравитационной нагрузки и/или разгрузки на характеристики мышц шеи у мышей. Дипломная работа, Национальный институт фитнеса и спорта

35. Охира Т., Охира Т., Кавано Ф., Шибагучи Т., Окабе Х., Гото К., Огита Ф., Судох М., Рой Р.Р., Эдгертон В.Р., Канседда Р., Охира И. (2014 г. ) Влияние уровней гравитационной нагрузки на экспрессию белков, связанных с метаболическими и/или морфологическими свойствами мышц шеи мыши. Physiol Rep 2(1):e00183

    Центральный пабмед пабмед Google ученый

36. Райли Д.А., Эллис С. (1983) Исследование адаптации скелетных мышц к гипогравитации: прошлые и будущие направления. Adv Space Res 3:191–197

    CAS пабмед Google ученый

37. Сандона Д., Десафи Д.Ф., Камерино Г.М., Бьянкини Э., Чичилиот С., Даниэли-Бетто Д., Добровольный Г., Фурлан С., Герминарио Э., Гото К., Гутсманн М., Кавано Ф., Накаи Н., Охира Т., Оно И. , Пикард А., Саланова М., Шиффл Г., Блоттнер Д., Мусаро А., Охира Ю., Бетто Р., Конте Д., Скьяффино С. (2012) Адаптация скелетных мышц мыши к длительной микрогравитации в миссии MDS. PLoS Один 7 (3): e33232

    Центральный пабмед пабмед Google ученый

38. Thomason DB, Booth FW (1990) Атрофия камбаловидной мышцы при разгрузке задних конечностей. J Appl Physiol 68:1–12

    CAS пабмед Google ученый

39. Цзян Б., Охира Ю., Рой Р.Р., Нгуен К., Ильина-Какуева Е.И., Оганов В., Эдгертон В.Р. (1992) Адаптация волокон быстросокращающихся мышц крыс к космическому полету и подвешиванию на задних конечностях. J Appl Physiol 73 (приложение): 58S–65S

    КАС пабмед Google ученый

40. Brocca L, Pellegrino MA, Desaphy JF, Pierno S, Camerino DC, Bottinelli R (2011)Является ли окислительный стресс причиной или следствием мышечной атрофии у мышей? Протеомный подход к мышам без нагрузки на задние конечности. Exp Physiol 95:331–350

    Google ученый

41. Hunter B, Kandarian SC (2004) Спор о том, ген Nfkb1 или Bcl3 ингибирует атрофию скелетных мышц. Дж. Клин Инвест 114: 1504–1511

    КАС ПабМед Центральный пабмед Google ученый

42. «>

    Эдгертон В.Р., Чжоу М.Ю., Охира Ю., Клитгаард Х., Цзян Б., Белл Г., Харрис Б., Салтин Б., Голлник П.Д., Рой Р.Р., Дэй М.К., Гринисен М. (1995) Размер человеческого волокна и ферментативные свойства после 5 лет и 11 дней космического полета. J Appl Physiol 78:1733–1739

    CAS пабмед Google ученый

43. Desplanches D, Mayet MH, Sempore B, Flandrois R (1987) Структурные и функциональные реакции на длительное подвешивание задних конечностей в мышцах крыс. J Appl Physiol 63:558–563

    CAS пабмед Google ученый

44. Graham SC, Roy RR, Hauschka EO, Edgerton VR (1989) Влияние поддержки веса на медиальные икроножные волокна подвешенных крыс. J Appl Physiol 67:945–953

    CAS пабмед Google ученый

45. Грэм С.К., Рой Р.Р., Уэст С.П., Томасон Д. , Болдуин К.М. (1989) Влияние физических упражнений на размер и метаболические свойства волокон камбаловидной мышцы у крыс, подвешенных за задние конечности. Aviat Space Environ Med 60: 226–234

    CAS пабмед Google ученый

46. Hauschka EO, Roy RR, Edgerton VR (1987) Размер и метаболические свойства одиночных мышечных волокон в камбаловидной мышце крыс после подвешивания задних конечностей. J Appl Physiol 62: 2338–2347

    CAS пабмед Google ученый

47. Рой Р.Р., Белло М.А., Буассу П., Эдгертон В.Р. (1987) Размер и метаболические свойства волокон в быстросокращающихся мышцах после подвешивания задних конечностей. J Appl Physiol 62: 2348–2357

    CAS пабмед Google ученый

48. Томасон Д.Б., Херрик Р.Е., Сурдыка Д., Болдуин К.М. (1987) Динамика экспрессии миозина камбаловидной мышцы во время подвешивания и восстановления задних конечностей. J Appl Physiol 63:130–137

    CAS пабмед Google ученый

49. Winiarski AM, Roy RR, Alford EK, Ching PC, Edgerton VR (1987) Механические свойства скелетных мышц крыс после подвешивания задних конечностей. Опыт Neurol 96:650–660

    CAS пабмед Google ученый

50. Ohira Y (1989) Влияние денервации и деафферентации на массу и активность ферментов в скелетных мышцах крыс. Jpn J Physiol 39: 21–31

    CAS пабмед Google ученый

51. Kawano F, Matsuoka Y, Oke Y, Higo Y, Terada M, Wang XD, Nakai N, Fukuda H, Imajoh-Ohmi S, Ohira Y (2007) Роль(и) ядрышек и фосфорилирование рибосомного белка S6 и/или HSP27 в регуляции мышечной массы. Am J Physiol Cell Physiol 293:C35–C44

    CAS пабмед Google ученый

52. «>

    Рой Р.Р., Болдуин К.М., Эдгертон В.Р. (1991) Пластичность скелетных мышц: эффекты нервно-мышечной активности. В: Holloszy JO (ed) Обзоры упражнений и спортивных наук, том 19.. Williams and Wilkins, Baltimore, pp 269–312

53. Gollvik L, Kellerth J-O, Ulfhake B (1988)Влияние тенотомии и перегрузки на постнатальное развитие гистохимии мышечных волокон трехглавой мышцы голени кошки. Acta Physiol Scand 132:353–362

    CAS пабмед Google ученый

54. Ohira Y, Nakajima N, Takekura H, Inoue N, Saito K (1989) Влияние старения на атрофию и сократительные свойства тенотомированной икроножной мышцы у крыс. В: Proc 6th Space Utiliz Symp, стр. 126–130 9.0039

55. Бут Ф.В. (1977) Динамика мышечной атрофии во время иммобилизации задних конечностей у крыс. J Appl Physiol Respir Environ Exerc Physiol 43:656–661

    CAS пабмед Google ученый

56. «>

    Booth FW (1982) Влияние иммобилизации конечностей на скелетные мышцы. J Appl Physiol Respir Environ Exerc Physiol 52:1113–1118

    CAS пабмед Google ученый

57. Herbison GJ, Jaweed MM, Ditunno JF (1978)Атрофия мышечных волокон после иммобилизации гипсовой повязкой у крыс. Arch Phys Med Rehabil 59:301–305

    CAS пабмед Google ученый

58. Ohira Y, Yoshinaga T, Nonaka I, Ohara M, Yoshioka T, Yamashita-Goto K, Izumi R, Yasukawa K, Sekiguchi C, Shenkman BS, Kozlovskaya IB (2000) Гистохимические реакции волокон камбаловидной мышцы человека на длинные -срочный постельный режим с контрмерами или без них. Jpn J Physiol 50: 41–47

    КАС пабмед Google ученый

59. Ohira Y, Yoshinaga T, Ohara M, Nonaka I, Yoshioka T, Yamashita-Goto K, Shenkman BS, Kozlovskaya IB, Roy RR, Edgerton VR (1999) Myonuclear domain and myosin фенотип в камбаловидной мышце человека после постельного режима с или без загрузки. J Appl Physiol 87:1776–1785

    CAS пабмед Google ученый

60. Yamashita-Goto K, Okuyama R, Honda M, Kawasaki K, Fujita K, Yamada T, Nonaka I, Ohira Y, Yoshioka T (2001)Максимальные и субмаксимальные силы медленных волокон камбаловидной мышцы человека после постельного режима. J Appl Physiol 91:417–424

    КАС пабмед Google ученый

61. Kawano F, Takeno Y, Nakai N, Higo Y, Terada M, Ohira T, Nonaka I, Ohira Y (2008) Существенная роль спутниковых клеток в росте мышечных волокон камбаловидной мышцы крысы. Am J Physiol Cell Physiol 295:C458–C467

    CAS пабмед Google ученый

62. Охира Ю., Танака Т., Йошинага Т., Кавано Ф., Номура Т., Нонака И., Аллен Д.Л., Рой Р.Р., Эдгертон В.Р. (2001)Онтогенетическое, гравитационно-зависимое развитие камбаловидной мышцы крысы. Am J Physiol Cell Physiol 280:C1008–C1016

    КАС пабмед Google ученый

63. Кавано Ф., Номура Т., Исихара А., Нонака И., Охира И. (2002)Афферентное входное снижение мышечной активности в условиях микрогравитации. Неврология 114:1133–1138

    CAS пабмед Google ученый

64. Romanul FC, Van der Meulen JP (1967) Медленная и быстрая перекрестная иннервация мышц. Ферментативные и физиологические изменения. Арх Нейрол 17: 387–402

    КАС пабмед Google ученый

65. Naito H, Powers SK, Demirel HA, Sugiura T, Dodd SL, Aoki J (2000) Тепловой стресс ослабляет атрофию скелетных мышц у крыс без взвешивания задних конечностей. J Appl Physiol 88:359–363

    CAS пабмед Google ученый

66. «>

    Liu Y, Lormes W, Baur C, Opitz-Gress A, Altenburg D, Lehmann M, Steinacker JM (2000) Реакция человеческих скелетных мышц HSP70 на физическую тренировку зависит от интенсивности упражнений. Int J Sports Med 21: 351–355

    КАС пабмед Google ученый

67. Locke M, Noble EG, Atkinson BG (1990) Млекопитающие, занимающиеся физическими упражнениями, синтезируют белки стресса. Am J Physiol 258: C723–C729

    CAS пабмед Google ученый

68. Goto K, Honda M, Kobayashi T, Uehara K, Kojima A, Akema T, Sugiura T, Yamada S, Ohira Y, Yoshioka T (2004) Тепловой стресс способствует восстановлению атрофированной камбаловидной мышцы у крыс. Jpn J Physiol 54: 285–293

    КАС пабмед Google ученый

69. Уэхара К., Гото К., Кобаяши Т., Кодзима А., Акема Т. , Сугиура Т., Ямада С., Охира Й., Йошиока Т., Аоки Х. (2004) Тепловой стресс повышает пролиферативный потенциал камбаловидной мышцы крысы. Jpn J Physiol 54: 263–271

    CAS пабмед Google ученый

70. Kojima A, Goto K, Morioka S, Naito T, Akema T, Fujiya H, Sugiura T, Ohira Y, Beppu M, Aoki H, Yoshioka T (2007) Тепловой стресс способствует регенерации поврежденных скелетных мышц у крыс . Дж Ортоп Науки 12:74–82

    ПабМед Google ученый

71. Кобаяши Т., Гото К., Кодзима А., Акема Т., Уэхара К., Аоки Х., Сугиура Т., Охира Ю., Йошиока Т. (2005) Возможная роль кальцинейрина в увеличении мышечной массы крыс, связанном с нагревом. Biochem Biophys Res Commun 331:1301–1309

    CAS пабмед Google ученый

72. Гото К., Ода Х., Кондо Х., Игаки М., Судзуки А. , Цучия С., Мурасе Т., Хасэ Т., Фудзия Х., Мацумото И., Наито Х., Сугиура Т., Охира Ю., Йошиока Т. (2011) Ответы мышечная масса, сила и генные транскрипты к длительному тепловому стрессу у здоровых людей. Eur J Appl Physiol 111: 17–27

    ПабМед Google ученый

73. Гото К., Ода Х., Мориока С., Наито Т., Акема Т., Като Х., Фудзия Х., Накадзима Ю., Сугиура Т., Охира Ю., Йошиока Т. (2007) Гипертрофия скелетных мышц, вызванная низкоинтенсивными упражнениями с теплом — стресс у здоровых людей. Jpn J Aerosp Environ Med 44:13–18

    Google ученый

74. Гото К., Окуяма Р., Сугияма Х., Хонда М., Кобаяши Т., Уэхара К., Акема Т., Сугиура Т., Ямада С., Охира Й., Йошиока Т. (2003) Влияние теплового стресса и механического растяжения на экспрессию белка в культивированные клетки скелетных мышц. Арка Пфлюгера 447: 247–253

    КАС пабмед Google ученый

75. «>

    Ohira M, Ohira Y (1988) Влияние воздействия холода на метаболические характеристики икроножной мышцы лягушки ( Rana pipiens ). J Physiol 395:589–595

    CAS ПабМед Центральный пабмед Google ученый

76. Охира Ю., Вакацуки Т., Иноуэ Н., Накамура К., Асакура Т., Икеда К., Томиеси Т., Накаджох М. (1992) Не связанная с физическими упражнениями стимуляция синтеза митохондриального белка у крыс с дефицитом креатина. В: Sato Y, Poortmans J, Hashimoto I, Oshida Y (eds) Integration of medical and sports Sciences, vol 37. Karger, Basel, pp 318–323

77. Ohira T, Terada M, Kawano F, Nakai N, Ochiai T, Gyotoku J, Ogura A, Ohira Y (2009) Нервные и / или механические реакции длинной приводящей мышцы на воздействие микрогравитации у крыс Wistar Hannover. Jpn J Aerosp Environ Med 46:21–28

    Google ученый

78. «>

    Wakatsuki T, Hirata F, Ohno H, Yamamoto M, Sato Y, Ohira Y (1996) Термогенные реакции на содержание высокоэнергетических фосфатов и/или подвешивание задних конечностей у крыс. Jpn J Physiol 46: 171–175

    CAS пабмед Google ученый

79. Stump CS, Overton JM, Tipton CM (1990) Влияние опоры на одну заднюю конечность во время стимулированной невесомости у крыс. J Appl Physiol 68:627–634

    CAS пабмед Google ученый

80. Berg HE, Dudley GA, Hather B, Tesch PA (1993) Работоспособность и метаболические и морфологические характеристики четырехглавой мышцы человека в ответ на разгрузку. Clin Physiol 13:337–347

    CAS пабмед Google ученый

81. Флинн Д.Э., Макс С.Р. (1985) Влияние суспензионной гипокинезии/гиподинамии на скелетные мышцы крыс. Aviat Space Environ Med 56:1065–1069

    CAS пабмед Google ученый

82. Ohira Y, Yasui W, Roy RR, Edgerton VR (1997) Влияние длины мышц на реакцию на разгрузку. Acta Anat 159: 90–98

    CAS пабмед Google ученый

83. Martin TP (1988) Содержание белка и коллагена в скелетных мышцах крыс после космического полета. Cell Tissue Res 254:251–253

    CAS пабмед Google ученый

84. Lynch GS, Ryall JG (2008)Роль передачи сигналов β-адренорецепторов в скелетных мышцах: последствия атрофии мышц и болезней. Физиол Откр. 88:729–767

    КАС пабмед Google ученый

85. Fernandes GW, Ueta CB, Fonseca TL, Gouveia CH, Lancellotti CL, Brum PC, Christofolete MA, Bianco AC, Ribeiro MO (2014) Инактивация адренергического рецептора β2 нарушает гомеостаз глюкозы у мышей. J Эндокринол 22:381–390

    Google ученый

86. Шиучи Т., Хак М.С., Окамото С., Иноуэ Т., Кагеяма Х., Ли С., Тода С., Судзуки А., Бахман Э.С., Ким Ю.Б., Сакураи Т., Янагисава М., Сиода С., Имото К., Минокоши Ю. (2009 г.)) Гипоталамический орексин стимулирует связанную с приемом пищи утилизацию глюкозы в скелетных мышцах через симпатическую нервную систему. Cell Metab 10:466–480

    CAS пабмед Google ученый

87. Williams RS, Caron MG, Daniel K (1984) β-адренергические рецепторы скелетных мышц: вариации в зависимости от типа волокна и тренировки. Am J Physiol 246: E160–E167 (Endocrinol Metab 9)

    CAS пабмед Google ученый

88. Томас Д.П., Дженкинс Р.Р. (1986) Влияние β ₁ — против β ₁ -β ₂ -блокада на тренировочную адаптацию скелетных мышц крыс. J Appl Physiol 60:1722–1726

    CAS пабмед Google ученый

89. Kraus WE, Bernard TS, Williams RS (1989)Взаимодействия между устойчивой сократительной активностью и β-адренергическими рецепторами в регуляции экспрессии генов в скелетных мышцах. Am J Physiol 256:C506–C514 (Cell Physiol 25)

    КАС пабмед Google ученый

90. Ohira Y, Kawano F, Roy RR, Edgerton VR (2003) Метаболическая модуляция свойств мышечных волокон, не связанных с механическими раздражителями. Jpn J Physiol 53: 389–400

    CAS пабмед Google ученый

91. Shoubridge EA, Challiss RAJ, Hayes DJ, Radda GK (1985)Биохимическая адаптация в скелетных мышцах крыс, истощенных по креатину, с аналогом субстрата β-гуанидинопропионовой кислотой. Биохим J 232: 125–131

    КАС ПабМед Центральный пабмед Google ученый

92. «>

    Mainwood GW, Alward M, Eiselt B (1982) Сократительные характеристики истощенной по креатину диафрагмы крысы. Can J Physiol Pharmacol 60:120–127

    CAS пабмед Google ученый

93. Moerland TS, Wolf NG, Kushmerick MJ (1989) Введение аналога креатина увеличивает обмен изомиозина в мышцах. Am J Physiol 257: C810–C816 (Cell Physiol 26)

    КАС пабмед Google ученый

94. Bárány M (1967) АТФазная активность миозина коррелирует со скоростью сокращения мышц. J Gen Physiol 50 (Suppl): 197–218

    PubMed Central пабмед Google ученый

95. Fell RD, Gladden LB, Steffen JM, Musacchia XJ (1985) Усталость и сокращение медленных и быстрых мышц у гипокинетических/гиподинамических крыс. J Appl Physiol 58: 65–69

    КАС пабмед Google ученый

96. «>

    Pierotti DJ, Roy RR, Flores V, Edgerton VR (1990) Влияние 7-дневного подвешивания задних конечностей и периодической поддержки веса на механические свойства мышц крысы. Aviat Space Environ Med 61:205–210

    CAS пабмед Google ученый

97. Diffee GM, Caiozzo VJ, Herrick RE, Baldwin KM (1991)Сократительные и биохимические свойства камбаловидной и подошвенной мышц крыс после подвешивания задних конечностей. Am J Physiol 260: C528–C534 (Cell Physiol 29)

    КАС пабмед Google ученый

98. Fitts RH, Metzger JM, Riley DA, Unsworth BR (1986) Модели неиспользования: сравнение подвешивания и иммобилизации задних конечностей. J Appl Physiol 60:1946–1953

    CAS пабмед Google ученый

99. Gardetto PR, Schluter JM, Fitts RH (1989)Сократительная функция отдельных мышечных волокон после подвешивания задних конечностей. J Appl Physiol 66: 2739–2749

    КАС пабмед Google ученый

100. McDonald KS, Delp MD, Fitts RH (1992) Утомляемость и кровоток в икроножно-подошвенной-камбаловидной мышце после подвешивания задних конечностей. J Appl Physiol 73:1135–1140

     CAS пабмед Google ученый

101. Reiser PJ, Kasper CE, Moss RL (1987)Субъединицы миозина и сократительные свойства отдельных волокон гипокинетических мышц крыс. J Appl Physiol 63: 2293–2300

     КАС пабмед Google ученый

102. Томасон Д.Б., Херрик Р.Е., Болдуин К.М. (1987) Активность влияет на миозин камбаловидной мышцы во время подвешивания грызунов за задние конечности. J Appl Physiol 63:138–144

     CAS пабмед Google ученый

103. «>

     Yoshioka T, Shirota T, Tazoe T, Yamashita-Goto K (1996) Движение кальция в саркоплазматическом ретикулуме из подвешенных мышц задних конечностей. Акта Астронавт 38:209–212

     КАС пабмед Google ученый

104. Kawano F, Goto K, Wang XD, Terada M, Ohira T, Nakai N, Yoshioka T, Ohira Y (2010) Роль (и) гравитационной нагрузки в период развития на рост камбаловидных мышечных волокон крысы. J Appl Physiol 108:676–685

     PubMed Google ученый

105. Браун М.С., Янсен Дж.К., Ван Эссен Д. (1976)Полинейронная иннервация скелетных мышц у новорожденных крыс и ее устранение во время созревания. Дж. Физиол 261: 387–422

     КАС ПабМед Центральный пабмед Google ученый

106. Уолтон К.Д., Либерман Д., Ллинас А., Бегин М., Ллинас Р.Р. (1992) Определение критического периода двигательного развития у новорожденных крыс. Неврология 51:763–767

     CAS пабмед Google ученый

107. Занге Дж., Мюллер К., Шубер М., Вакерхаге Х., Хоффманн Ю., Гюнтер Р.В., Адам Г., Нойербург Ю.М., Синицын В.Е., Бахарев А.О., Беличенко О.Л. (1997) Изменения работоспособности икроножных мышц, энергетического обмена и мышечного объема, вызванные длительным пребыванием на космической станции МИР. Int J Sports Med 18: S308–S309

     PubMed Google ученый

108. Ламбертц Д., Перо С., Каспрански Р., Губель Ф. (2000) Влияние длительного космического полета на механические свойства мышц человека. J Appl Physiol 90:179–188

     Google ученый

109. Fitts RH, Trappe SW, Costill DL, Gallagher PM, Creer AC, Colloton PA, Peters JR, Romatowski JG, Bain JL, Riley DA (2010)Продолжительные космические полеты, вызванные изменениями в структуре и функции волокон скелетных мышц человека. J Physiol 588:3567–3592

     CAS ПабМед Центральный пабмед Google ученый (19)99) Влияние 17-дневного космического полета на сократительные свойства камбаловидных мышечных волокон человека. J Physiol 516:915–930

     CAS ПабМед Центральный пабмед Google ученый

110. Fitts RH, Riley DA, Widrick JJ (2001) Функциональная и структурная адаптация скелетных мышц к микрогравитации. J Exp Biol 204:3201–3208

     CAS пабмед Google ученый

111. Трапп С., Костилл Д., Галлахер П., Крир А., Питерс Дж. Р., Эванс Х., Райли Д. А., Фиттс Р. Х. (2009 г.)) Упражнения в космосе: скелетные мышцы человека после 6 месяцев на борту Международной космической станции. J Appl Physiol 106:1159–1168

     PubMed Google ученый

112. «>

     Траппе С., Крир А., Минчев К., Слива Д., Луи Э., Люден Н., Траппе Т. (2008)Функция одиночных мышечных волокон камбаловидной мышцы человека с контрмерами упражнений или питания в течение 60 дней постельного режима. Am J Physiol Regul Intergr Comp Physiol 294: R939–R947

     CAS Google ученый

113. Траппе С., Крир А., Сливка Д., Минчев К., Траппе Т. (2007)Функция отдельных мышечных волокон при одновременных упражнениях или контрмерах питания в течение 60 дней постельного режима у женщин. J Appl Physiol 103:1242–1250

     PubMed Google ученый

114. Видрик Дж.Дж., Роматовски Дж.Г., Бейн Дж.Л., Трапп С.В., Трапп Т.А., Томпсон Дж.Л., Костилл Д.Л., Райли Д.А., Фиттс Р.Х. (1997) Влияние 17-дневного постельного режима на пиковую изометрическую силу и скорость сокращения без нагрузки у человека камбаловидные волокна. Am J Physiol 273: C1690–C1699 (Cell Physiol 43)

     CAS пабмед Google ученый

115. «>

     Видрик Дж.Дж., Норенберг К.М., Роматовски Дж.Г., Блазер К.А., Карханек М., Шервуд Дж., Траппе С.В., Траппе Т.А., Костилл Д.Л., Фиттс Р.Х. (1998) Взаимосвязь сила-скорость-мощность и сила-рСа волокон камбаловидной мышцы человека после 17 дней постельного режима. J Appl Physiol 85:1949–1956

     CAS пабмед Google ученый

116. Цика Р.В., Херрик Р.Е., Болдуин К.М. (1987) Влияние анаболических стероидов на массу скелетных мышц во время подвешивания задних конечностей. J Appl Physiol 63:2122–2127

     CAS пабмед Google ученый

117. Райли Д.А., Бейн Дж.Л., Томпсон Дж.Л., Фиттс Р.Х., Видрик Дж.Дж., Трапп С.В., Трапп Т.А., Костилл Д.Л. (2000) Снижение плотности и длины тонких нитей в атрофических камбаловидных мышечных волокнах человека после космического полета. J Appl Physiol 88:567–572

     CAS пабмед Google ученый

118. «>

     Widrick JJ, Bangart JJ, Karhanek M, Fitts RH (1996) Сила камбаловидной мышцы и максимальная скорость укорочения после нагрузки без нагрузки с прерывистой активностью. J Appl Physiol 80:981–987

     CAS пабмед Google ученый

119. Prakash YS, Miyata H, Zhan WZ, Sieck GC (1999) Ремоделирование нервно-мышечных соединений в диафрагмальной мышце крыс, вызванное бездействием. Мышечный нерв 22:307–319

     CAS пабмед Google ученый

120. Kandarian SC, Boushel RC, Schulte LH (1991) Повышенный интерстициальный объем в камбаловидных мышцах крыс при развешивании задних конечностей. J Appl Physiol 71:910–914

     CAS пабмед Google ученый

121. Palmer S, Kentish JC (1994) Роль тропонина С в модулировании чувствительности Ca ²⁺ сердечных и скелетных мышечных волокон млекопитающих с кожей. J Physiol 480:45–60

     CAS ПабМед Центральный пабмед Google ученый

122. Щесна Д., Гусман Г., Миллер Т., Чжао Дж., Фарохи Ф.К., Эллембергер Х., Поттер Д.Д. (1996) Роль четырех участков связывания Ca ²⁺ тропонина С в регуляции сокращения скелетных мышц. J Biol Chem 271:8381–8386

     CAS пабмед Google ученый

123. Metzger JM (1995) Индуцированная связыванием миозина совместная активация тонкой нити в сердечных миоцитах и ​​волокнах скелетных мышц. Биофиз J 68: 1430–1442

     КАС ПабМед Центральный пабмед Google ученый

124. Ingalls CP, Warren GL, Armstrong RB (1999) Внутриклеточные переходные процессы Ca ²⁺ в камбаловидной мышце мыши после разгрузки и перезагрузки задней конечности. J Appl Physiol 87:386–390

     CAS пабмед Google ученый

Ссылки на скачивание

Информация об авторе

Авторы и организации

1. Отдел космических биомедицинских исследований, Японское агентство аэрокосмических исследований, Цукуба, Ибараки, 305-8505, Япония

   Такаси Охира

2. Высшая школа медицины Университета Осаки, Тойонака, Осака, 362-9044, Япония Fuminori Kawano

3. Высшая школа медицинских наук, Университет Тойохаси СОЗО, Тойохаши, Аити, 440-8511, Япония

   Томотака Охира и Кацумаса Гото

4. Высшая школа медицинских и спортивных наук Докоша, Университет Мияшидани 3, Татара, Киотанабе, Киото, 610-0394, Japan

   Yoshinobu Ohira

Авторы

1. Takashi Ohira

   Посмотреть публикации автора

   PubMed Google Scholar

2. Fuminori Kawano

   Просмотр публикаций автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

3. Tomotaka Ohira

   Просмотр публикаций автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Академия

4. Кацумаса Гото

   Посмотреть публикации автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

5. Yoshinobu Ohira

   Просмотр публикаций автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

Автор, ответственный за корреспонденцию

Ёсинобу Охира.

Права и разрешения

Перепечатка и разрешения

Об этой статье

Физиологически-адаптивные изменения афферентной нейрограммы L5 и активности ЭМГ камбаловидной мышцы крысы в ​​течение 14 дней разгрузки и восстановления задних конечностей | Журнал экспериментальной биологии

Skip Nav Destination

ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ СТАТЬЯ| 15 декабря 2005 г.

Л. Де-Донкер,

М. Касри,

Ф. Пике,

М. Фалемпин

Информация об авторе и статье

*Автор для корреспонденции (e-mail: [email protected])

Принято: 15 октября 2005 г.

Номер в сети: 1477-9145

Номер для печати: 0022-0949

1421 (2005) 208 (24): 4585–4592.

https://doi.org/10.1242/jeb.01931

История статьи

Принято:

15 октября 2005 г.

• Разделенный экран
• Просмотры
  • Содержание артикула
  • Рисунки и таблицы
  • Видео
  • Аудио
  • Дополнительные данные
  • Экспертная оценка
• PDF
• Делиться
  • MailTo
  • Твиттер
  • LinkedIn
• Инструменты

  • Получить разрешения

  • Иконка Цитировать Цитировать

• Поиск по сайту

Цитирование

Л. Де-Донкер, М. Касри, Ф. Пике, М. Фалемпин; Физиологически адаптационные изменения афферентной нейрограммы L ₅ и ЭМГ активности камбаловидной мышцы крысы в ​​течение 14 дней разгрузки и восстановления задних конечностей. J Exp Biol 15 декабря 2005 г.; 208 (24): 4585–4592. doi: https://doi.org/10.1242/jeb.01931

Скачать файл цитаты:

• Рис (Зотеро)
• Менеджер ссылок
• EasyBib
• Подставки для книг
• Менделей
• Бумаги
• КонецПримечание
• РефВоркс
• Бибтекс

панель инструментов поиска

Расширенный поиск

Крысиная модель разгрузки задних конечностей (HU, модель Мори) обычно используется для имитации и изучения нервно-мышечных изменений, которые развиваются во время космических полетов. Эта наземная модель микрогравитации вызывает мышечную атрофию медленных постуральных мышц задних конечностей, таких как камбаловидная мышца, потерю силы, модификации кинетики сокращения, изменения гистохимического и электрофоретического профилей и модификации тонической активности ЭМГ. В литературе было высказано предположение, что некоторые из этих нервно-мышечных эффектов были связаны со снижением афферентной обратной связи во время ГУ. Однако никакие прямые данные не подтвердили эту гипотезу. Цель этого исследования состояла в том, чтобы четко установить, если изменения L ₅ Афферентная нейрограмма тесно связана с активностью ЭМГ камбаловидной мышцы во время и после 14 дней ГУ.

Сразу после ГУ ЭМГ-активность камбаловидной мышцы исчезла и была связана со снижением афферентной нейрограммы. Электромиографическая и афферентная активность камбаловидной мышцы оставались ниже уровня до вывешивания до шестого дня HU и восстанавливались между шестым и девятым днями. На двенадцатый и четырнадцатый дни они превышали уровни, существовавшие до суспензии. В течение первого дня восстановления эти активности были значительно выше, чем на четырнадцатый день HU, и возвращались к уровням до приостановки между третьим и шестым днями восстановления.

Таким образом, наше исследование прямо показывает, что состояния ГУ не могут рассматриваться как функциональная деафферентация, как это предлагается в литературе, а только как редукция афферентной информации в начале периода ГУ.

Ключевые слова:

крыса, разгрузка задних конечностей, нервно-мышечная активность

Важность периферической афферентной информации для контроля двигательной активности была оценена с помощью травм спинного мозга (Dietz, 2002; Pearson, 2000), ограниченного использования и экспериментов по деафферентации (Goldberger, 19).88; Хник и др., 1981). Модель разгрузки задних конечностей (HU) (Morey et al., 1979) представляет собой экспериментальную модель моделируемой микрогравитации на животных, используемую во многих лабораториях для имитации некоторых нервно-мышечных возмущений, возникающих в условиях реальной микрогравитации во время космических полетов (Edgerton and Roy, 1996; Morey). -Холтон и Глобус, 2002). Для этой наземной модели характерны состояния гиподинамии-гипокинезии (соответственно отсутствие опоры и снижение двигательной активности). Сообщалось, что эти условия вызывают такие же изменения, как и в условиях реальной микрогравитации, во многих мышечных свойствах, главным образом в медленных постуральных мышцах-разгибателях, таких как камбаловидная мышца и мышца-разгибатель лодыжки (Edgerton and Roy, 19). 96). Мышечные изменения характеризуются мышечной атрофией (потерей мышечной массы), потерей силы, модификациями кинетики сокращения и изменениями гистохимического и электрофоретического профилей: фенотип медленных мышц эволюционирует в сторону фенотипа более быстрых мышц (Edgerton and Roy, 1996). В условиях реальной микрогравитации (Clement et al., 1984; Leterme and Falempin, 1998; Recktenwald et al., 1999) или в условиях разгрузки задних конечностей (HU) (Alford et al., 1987; Blewett and Elder, 1993; Ohira et al. , 2002a; Райли и др., 1990) сообщалось, что электромиографическая (ЭМГ) активность постуральных мышц-разгибателей мгновенно исчезала, и наблюдалось перераспределение тонической ЭМГ-активности между мышцами-разгибателями и сгибателями голеностопного сустава. С функциональной точки зрения, латеральная нестабильность и чрезмерное растяжение голеностопного сустава во время постуральной и двигательной активности также наблюдались после ГУ (Canu and Falempin, 1996; Ohira et al., 2002a). Проприоцептивная афферентная информация была необходима для поддержания активности ЭМГ в постуральных мышцах-разгибателях голеностопного сустава (Hiebert and Pearson, 19).99). Экспериментально индуцированная и патологическая деафферентация снижала ЭМГ-активность ипсилатеральной камбаловидной мышцы и снижала среднюю вертикальную опорную реакцию (Thoumie and Do, 1996). Более того, на двигательную активность задних конечностей в большей степени влияла потеря мышечных проприоцептивных афферентов, чем потеря подошвенно-кожных сигналов (Thoumie and Do, 1996). Несколько исследований продемонстрировали важность афферентной обратной связи в постуральном контроле тела (Duysens et al., 2000; Massion, 1992). Для объяснения некоторых эффектов разгрузки, особенно модификации ЭМГ-активности камбаловидной мышцы и развития мышечной атрофии, в литературе обычно выдвигается снижение периферической афферентной информации, участвующей в регуляции постуральной и двигательной активности (Bock, 19).98; Диц, 1999; Ролл и др. , 1998). На сегодняшний день никакие экспериментальные исследования не подтвердили это утверждение напрямую. Однако некоторые исследования показали, что разгрузка задних конечностей представляет собой особую среду, вызывающую возмущения афферентной обратной связи (De-Doncker et al., 2000; Falempin and In-Albon, 1999; Kyparos et al., 2005). При нормальной гравитации сохранение мышечных свойств частично зависит от обратной связи, оказываемой специфическими рецепторами: мышечными веретенами, сухожильными органами Гольджи, отолитовыми, суставными и кожными рецепторами (Bock, 19).98). Информация, поступающая от кожных рецепторов, передается в центральную нервную систему и вызывает мозговые рефлексы, способствующие стабилизации стоп и поддержанию постуральной активности (Aniss et al., 1992; Kavounoudias et al., 1998). В моделируемой микрогравитации паттерны, передаваемые этими кожными рецепторами, вероятно, будут нарушены, потому что подошвы ног не соприкасаются с землей; следовательно, нервно-двигательное сообщение могло модифицироваться рефлекторным путем. Динамическая стимуляция кожных механорецепторов подошвенной поверхности задних лап крыс в течение 14 дней HU частично предотвращала атрофию камбаловидной мышцы (De-Doncker et al., 2000; Kyparos et al., 2005). Эти исследования показали, что в состоянии HU подошвенная кожная афферентная информация была снижена и участвовала в развитии мышечной атрофии. Более того, во время ГУ камбаловидная мышца часто находилась в укороченном положении, как после тенотомии и иммобилизации в положении подошвенного сгибания (Riley et al., 19).90), естественные физиологические стимулы мышечных веретен, таким образом, снималось мышечное растяжение и уменьшались разряды мышечных веретен. Однако прерывистое применение кратковременной ежедневной вибрации сухожилия в течение 14 дней в состоянии HU (камбаловидная мышца растянута во время приложения вибрации) предотвратило 75% мышечной атрофии камбаловидной мышцы (Falempin and In-Albon, 1999). Это указывает на то, что во время ГУ афферентные сигналы от мышечных веретен уменьшаются из-за подошвенного сгибания и способствуют развитию атрофии камбаловидной мышцы.

Исследования активности ЭМГ при ГУ противоречивы (Alford et al., 1987; Blewett and Elder, 1993), и в литературе имеется мало работ о восстановлении активности ЭМГ после ГУ (Blewett and Elder, 1993; Ohira et al. и др., 2002а). Кроме того, отсутствуют прямые данные о физиологически адаптационных изменениях афферентной нейрограммы L ₅ и ЭМГ-возмущений камбаловидной мышцы во время и после периода ГУ. Поэтому целью настоящей работы было проверить, во-первых, можно ли уподобить условия ГУ предложенной в литературе функциональной модели деафферентации, а во-вторых, могут ли физиологически адаптивные изменения L ₅ Уровень афферентной активации может объяснить изменения уровней активации ЭМГ активности камбаловидной мышцы во время и после (восстановления) 14 дней ГУ.

Животные

Исследования проводили на крысах-самцах Wistar (C. Rivers-IFFA Credo-l’Arbresle, Франция) массой 280–300 г. Крыс акклиматизировали к комнатной температуре 25°C с циклом 12 ч:12 ч L:D в течение 1 недели до начала экспериментов. Использовали только одну группу крыс: животные с разгрузкой задних конечностей (группа HU: N = 11), каждое животное являлось собственным контролем (уровень до подвешивания). ЭМГ-активность камбаловидной мышцы и L ₅ одновременно регистрировали афферентные нейрограммы во время и после периода ГУ.

У животных группы HU задние конечности разгружались за хвост в течение 14 дней с использованием модели Мори (1979). Вкратце, ортопедический лейкопластырь, покрывающий менее половины очищенного и высушенного хвоста, был присоединен к верхней части клетки, где вертлюг позволял вращаться на 360°. Крыс приподнимали в положении головой вниз (30°) так, чтобы задние конечности не могли касаться пола или стенок клетки, в то время как они могли свободно передвигаться на передних конечностях. Эксперименты и условия содержания животных получили разрешение как Министерства сельского хозяйства и лесного хозяйства, так и Министерства национального образования (Ветеринарная служба здравоохранения и защиты животных, разрешение 59). -00980).

Подготовка электродов

Электромиографическую и афферентную активность регистрировали с использованием биполярных электродов из проволоки из нержавеющей стали с тефлоновой изоляцией (7 нитей, AM Systems, Cooner wire, Phymep, Париж, Франция).

Для внутримышечных электродов записывающую поверхность обнажали, удаляя 2 мм тефлоновой изоляции на 5 мм с одного конца проволоки из нержавеющей стали. Для деактивации конца электрода на него натягивали тефлоновую изоляцию толщиной 1 мм.

Для афферентной нейрограммы L ₅ записывающую поверхность обнажали, удаляя 2 мм тефлоновой изоляции на расстоянии 5 мм от одного конца электрода. Регистрирующую поверхность биполярных электродов вводили в силиконовую трубку длиной 3 мм и внутренним диаметром 1 мм, которая была разрезана продольно. Затем концы электродов сворачивали и приклеивали к силиконовой трубке с помощью силиконового клея. Расстояние между электродами в силиконовой трубке составляло 1 мм (рис. 1А). Чтобы соединить электрод с разъемом, 5 мм тефлоновой изоляции на другом конце электрода удалили. Заземляющий электрод был зачищен от изоляции на 5 мм с каждого конца. Для получения одновременной записи активности камбаловидной мышцы и афферентной активности четыре регистрирующих электрода и заземляющий электрод были припаяны к коннектору и соединены с коннектором стоматологическим цементом (TAB 2000, Kerr, Италия).

Имплантация электродов

Имплантация проводилась на крысах под анестезией (пентобарбитал натрия, 30 мг кг ^–1 , внутрибрюшинная инъекция). Дополнительные инъекции (15 мг/кг ^–1 ) проводились по мере необходимости. Ламинэктомия была выполнена между L ₃ и L ₆ . Кожу черепа и правой ноги разрезали. Коннектор (Pedestal 2298 6 pin white del, Phymep, Париж, Франция) крепился к черепу с помощью трех винтов, которые вводились в костную часть и удерживались на месте стоматологическим цементом. Затем внутримышечные электроды подводили к правой задней конечности под кожу. Под препаровальным микроскопом электроды, регистрирующие камбаловидную мышцу, вводили параллельно в правую камбаловидную мышцу и располагали на расстоянии 2 мм друг от друга с использованием иглы для подкожных инъекций 23-го калибра 1,5 дюйма. Положение электродов и их чувствительность проверяли с помощью электрической стимуляции (Grass Instruments S88, Куинси, Массачусетс, США). Затем эти электроды перевязывали и закрепляли на входе и выходе мышцы. Для записи афферентной нейрограммы интактный правый L ₅ задний корешок осторожно вводили в силиконовую трубку. После операции для предотвращения инфекции было необходимо нанесение бетадина накожно (бетадин, поливидон-йод, Viatris, Merignac, Франция). Животных помещали в отдельные клетки для восстановления и содержали под анальгетиками (Metacam: 100 мкл кг ^–1 , Boehringer Ingelheim, Германия) в течение 3 дней и под антибиотиками (трисульмикс жидкий: 100 мкл кг ^–1 , Coophavet, Франция) на 7 дней.

Запись и анализ

Хотя активность ЭМГ была специфичной для камбаловидной мышцы, афферентная нейрограмма L ₅ также отражала активность нейронов, иннервирующих другие мышцы задних конечностей (например, икроножные), затронутые или не затронутые микрогравитацией (Peyronnard et al., 1986). . В течение экспериментального периода (предварительное подвешивание и повторная нагрузка) животных помещали в небольшие клетки и оставляли в покое для ограничения движений и регистрации нервно-мышечной активности в постуральных условиях. В этом исследовании проанализированы записи (80–90% ежедневных записей) были получены, когда крысы были спокойны. Всплески активности, вызванные движениями крыс, не учитывались. В течение каждого 30-минутного периода усреднялись только фазоподобные всплески (соответствующие прогрессивному восстановлению тонической ЭМГ-активности камбаловидной мышцы), за исключением начала (D0) HU, когда периоды гипоактивности преобладали над несколькими фазоподобными всплески, которые были очень короткими по продолжительности. Запись в контроле и ГУ начиналась соответственно через 2 и 7 дней после операции. Крыс регистрировали в качестве контроля в течение 5 дней (среднее значение ± стандартное отклонение) и в течение первого, третьего, шестого, девятого, двенадцатого и четырнадцатого дня ГУ (D0, D3, D6, D9)., Д12, Д14) и восстановление (РД0, РД3, РД6, РД9, РД12, РД14). Одновременно регистрировали ЭМГ-активность камбаловидной мышцы и афферентную нейрограмму L ₅ дважды в сутки по 30 мин (10 и 17 ч). Необработанная ЭМГ и афферентная нейрограмма были усилены (модель предварительного усилителя P 511, Grass Instruments, Куинси, Массачусетс, США; усиление 10 000, полоса пропускания от 30 Гц до 3 кГц), записаны и проанализированы на персональном компьютере с помощью интерактивного программного обеспечения (Spike). 2, Cambridge Electronic Design, Великобритания). Эта программа исправляла сигналы ЭМГ и нейрограммы на протяжении всего периода записи. Среднее значение ЭМГ (мЭМГ) и афферентную нейрограмму выражали как V s ^–1 и усредненные.

Рис. 1.

Увеличить Загрузить слайд

(A) Схема силиконовой трубки, используемой для записи афферентной нейрограммы L ₅ . (B) Проверка чувствительности электрода путем записи ЭМГ и афферентной активности L ₅ через 4 ч после операции и через 6 дней после дня операции.

Рис. 1.

Увеличить Загрузить слайд

(A) Схема силиконовой трубки, используемой для записи афферентной нейрограммы L ₅ . (B) Проверка чувствительности электрода путем записи ЭМГ и L ₅ Афферентная активность через 4 ч после операции и через 6 дней после дня операции.

Мы не включали в это исследование отдельную группу крыс с ложной операцией для наблюдения за эволюцией сигналов в течение всего периода времени. Однако перед регистрацией контрольных уровней активности ЭМГ камбаловидной мышцы и афферентной нейрограммы L ₅ мы также регистрировали эти активности через четыре часа (животные в состоянии полного бодрствования) после имплантации электрода. Эти записи проиллюстрированы на рис. 1В. Достоверной разницы между ЭМГ и афферентной активностью в день операции и через 6 дней не наблюдается. Следовательно, по крайней мере, в этот период времени чувствительность электрода не изменяется. Мы не проверяли чувствительность электрода за этот период времени. Однако возможное снижение чувствительности электрода к обнаружению сигналов во время ГУ или выздоровления может в некоторой степени объяснить снижение активности во время ГУ. Тем не менее, это снижение не связано и не может объяснить увеличение ЭМГ и L ₅ Афферентная активность при ГУ и восстановлении. Следовательно, физиологически приспособительные изменения этих активностей нельзя отнести к изменениям, вызванным изменениями чувствительности электродов. Кроме того, в конце экспериментов положение каждого электрода было проверено под препаровальным микроскопом, и было обнаружено, что оно изначально размещено на расстоянии 2 мм между внутримышечными электродами и 1 мм между электродами в силиконовой трубке. Чувствительность электрода также была проверена с помощью электрической стимуляции и оказалась такой же, как сразу после имплантации электрода.

Статистический анализ

Все результаты выражены как среднее значение ± стандартное отклонение. Достоверные различия ( P <0,05) между HU и собственным контролем были установлены с помощью парного критерия Стьюдента t . Между двумя периодами записи (10:00 и 17:00) не наблюдалось существенной разницы в нервно-мышечной активности. Поэтому результаты были объединены.

Разгрузка задних конечностей

Качественные и количественные физиологически-приспособительные изменения активности ЭМГ камбаловидной мышцы и L ₅ Афферентные нейрограммы в течение 14 дней ГУ представлены на рис. 2А и 3. (ГУ) и восстановление. (А) Качественные представления ЭМГ-активности правой камбаловидной мышцы и правой афферентной нейрограммы L ₅ на уровне до приостановки, в начале периода ГУ (D0) и на третьем (D3) , девятая (D9) и четырнадцатый (D14) день HU. (Б) Качественные представления ЭМГ-активности правой камбаловидной мышцы и правой афферентной нейрограммы L ₅ на первый (RD0), третий (RD3), девятый (RD9) и четырнадцатый (RD14) день выздоровления.

Рис. 2.

УвеличитьЗагрузить слайд

Качественные физиологически адаптивные изменения ЭМГ и L ₅ афферентной активности в течение 14 дней разгрузки (ЗН) и восстановления. (А) Качественные представления ЭМГ правой камбаловидной мышцы и правый л ₅ Афферентная нейрограмма на доподвесном уровне, в начале периода ГУ (Д0) и на третьи (Д3), девятые (Д9) и четырнадцатые (Д14) сутки ГУ. (Б) Качественные представления ЭМГ-активности правой камбаловидной мышцы и правой афферентной нейрограммы L ₅ на первый (RD0), третий (RD3), девятый (RD9) и четырнадцатый (RD14) день выздоровления.

ЭМГ-активность

В покое на полу (до подвески) ЭМГ-активность была тонической, а средняя ЭМГ-активность (мЭМГ) составляла 0,56±0,09(V с ^–1 ). Сразу после поднятия задних конечностей животных (D0) мЭМГ-активность камбаловидной мышцы значительно снизилась на 81% (0,11±0,03 В с ^-1 ) по сравнению с уровнем до подвешивания (рис. 2А, 3) и оставалась ниже до шестого HU-сутки (рис. 3). Кроме того, активность ЭМГ камбаловидной мышцы была смещена от «тонической» к «фазоподобной» активности во время ГУ (рис. 2А). Количество, амплитуда и продолжительность вспышек ЭМГ увеличивались с увеличением продолжительности периода ГУ. Хотя тоническая ЭМГ-активность не полностью восстановила свой уровень до приостановки между шестым и девятым днем ​​HU (рис. 2А), всплески мЭМГ были количественно сопоставимы с тонической ЭМГ-активностью до приостановки (рис. 3). Затем активность мЭМГ постепенно увеличивалась до четырнадцатого дня ГУ(9).1420 Р <0,05). Активность мЭМГ по сравнению со значениями до вывешивания достоверно повышалась на 23% (0,69±0,09 В с ^-1 ) на двенадцатые и на 32% (0,74±0,1 В с ^-1 ) на четырнадцатые сутки. HU (рис. 2А, 3). Однако на четырнадцатый день ГУ, в течение 60-минутного периода регистрации в ГУ, всплески ЭМГ составляли только 76% этого периода против 24% для периодов гипоактивности.

Рис. 3.

УвеличитьСкачать слайд

Физиологически адаптационные изменения нервно-мышечной активности в течение 14 дней разгрузки (ЗН) и восстановления задних конечностей. Изменения камбаловидной мышцы усиливаются на ЭМГ и L ₅ Значения афферентной активности (V s ^–1 ) выражены как среднее ± s.d. ( N =11).* Достоверное отличие от контрольных (CONT) значений; ^† значительное отличие от четырнадцатого дня HU.

Рис. 3.

УвеличитьСкачать слайд

Физиологически адаптационные изменения нервно-мышечной активности в течение 14 дней разгрузки (ЗН) и восстановления задних конечностей. Изменения усиленных значений ЭМГ и L ₅ афферентной активности камбаловидной мышцы (V s ^–1 ) выражаются как среднее значение ± стандартное отклонение. ( N =11).* Достоверное отличие от контрольных (CONT) значений; ^† значительное отличие от четырнадцатого дня HU.

L

₅ афферентная нейрограмма

Физиологически адаптивные изменения количественной и качественной афферентной нейрограммы при ГУ представлены на рис. 2А, 3. 60%(0,036±0,01 В с ^–1 ) в день HU( P <0,05) по сравнению с уровнем до вывешивания (рис. 3). Более того, афферентная активность L ₅ была смещена от «тонической» к «фазоподобной» во время ГУ (рис. 2А). Между шестым и девятым сутками ГУ афферентные всплески нарастали по амплитуде и продолжительности, достигая тонической активности доподвесного уровня (рис. 3). В дальнейшем они увеличились на 22% (0,11±0,03 В с ^-1 ) на двенадцатый день ГУ ( P <0,05) и на 44% (0,13±0,03 В с ^–1 ) на четырнадцатые сутки (рис. 3). 2Б, 3. сутки сразу после перезагрузки (RD0) исчезала фазоподобная ЭМГ-активность и восстанавливалась тоническая ЭМГ-активность доподвесного уровня (рис. 2Б). Однако активность мЭМГ значительно увеличилась на 51% (0,85±0,15 В с ^–1 ) в день перезагрузки и на 23% (0,69±0,1 В с ^–1 ) через 3 сут по сравнению с уровнем до вывешивания (0,56±0,09 В с ^–1 ) (рис. 3). При этом активность ЭМГ камбаловидной мышцы была увеличена на 15% ( P <0,05) по сравнению со значением ЭМГ четырнадцатого дня ГУ (0,74±0,1 В с ^–1 ). Между третьим и шестым днем ​​перезагрузки количественная активность ЭМГ восстановила значение уровня до вывешивания (рис. 2Б, 3).

л

₅ Афферентная нейрограмма

Афферентная активность L ₅ представляла собой адаптивное изменение, сходное с активностью ЭМГ (рис. 2В). Средняя афферентная нейрограмма увеличилась на 78% (0,16±0,04 В с ^-1 ) в день перезагрузки ( P <0,05) и на 45% (0,13±0,03 В с ^-1 ) на третий день. день перезагрузки ( P <0,05) по сравнению с уровнями до взвешивания (рис. 3). При этом афферентная активность L ₅ повышалась на 23% (0,16±0,03 В с ^–1 ) по сравнению с четырнадцатыми сутками ГУ ( P <0,05). Между третьим и шестым днем ​​опоры на землю афферентная нейрограмма L ₅ восстановила уровень до подвешивания (рис. 2В, 3).

Целью данной работы было определить, во-первых, можно ли ассимилировать условия HU и использовать их в качестве модели функциональной деафферентации, а во-вторых, могут ли изменения уровня афферентной активации L ₅ объяснить изменения уровней активации ЭМГ камбаловидной мышцы. активность во время и после (восстановления) 14 дней ГУ.

По данным Alford et al. (1987), ЭМГ-активность камбаловидной мышцы сразу же снижалась после HU. Эта активность оставалась ниже уровня до суспензии до шестого дня HU и восстанавливалась между шестым и девятым днями. В нашем исследовании после девятого HU-сутки ЭМГ-активность камбаловидной мышцы постепенно увеличивалась до четырнадцатого HU-сутки. Alford и др. (1987) наблюдали, что ЭМГ-активность камбаловидной мышцы поддерживалась на уровне, близком к нормальному, через 7–10 HU дней. В настоящей работе ЭМГ-активность камбаловидной мышцы была выше в первый день восстановления, чем на уровне до вывешивания и на четырнадцатый день ГУ. После третьего дня восстановления мы заметили, что ЭМГ-активность камбаловидной мышцы восстановилась до уровня, существовавшего до приостановки. Аналогичные физиологически адаптивные изменения наблюдались у L ₅ Афферентная нейрограмма во время ГУ и восстановления.

Таким образом, данное исследование демонстрирует, что состояния ГУ нельзя рассматривать как функциональную деафферентацию, как это предлагается в литературе, а только как снижение афферентной информации в начале периода ГУ (между D0 и D6).

Как уже отмечалось в наших результатах, ЭМГ-активность камбаловидной мышцы исчезала сразу после разгрузки задних конечностей. В дальнейшем тоническая активность постепенно восстанавливалась в виде фазоподобной активности, амплитуда и продолжительность которой прогрессивно увеличивались до уровня базальной тонической активности. Термин «фазовая активность» не характеризует фазовые высокоамплитудные события, обусловленные движениями задних конечностей; действительно, в нашем исследовании происходили фазоподобные всплески, тогда как видимых движений задних конечностей не наблюдалось. Наши результаты не позволили определить механизмы, лежащие в основе этого явления.

Сразу после HU

Снижение ЭМГ камбаловидной мышцы в результате HU, наблюдаемое в этой работе, может быть тесно связано с пассивным укорочением мышцы, вызванным подошвенным сгибанием (Alford et al., 1987; Ohira et al., 2002b; Riley). et al., 1990), которые могут ингибировать развитие напряжения и снижать афферентный вход. Фактически, во время фазы 0G параболического полета Kawano et al. (2002) наблюдали снижение ЭМГ камбаловидной мышцы крысы и эфферентной активности одновременно с уменьшением афферентной информации. Однако очень трудно определить точную природу афферентного импульса, ответственного за изменения в L9. 0189 5 Афферентная нейрограмма и активность ЭМГ в период ГУ.

Сообщается, что вестибулярная система контролирует движения головы и глаз в пространстве. Вестибулярные и шейные рефлексы стабилизируют голову и шею, возбуждая шейные мышцы, противодействующие движениям головы и тела (Keshner and Cohen, 1989). С одной стороны, вестибулоколлический рефлекс (вестибулярно-шейный рефлекс) выравнивает голову относительно гравитационной вертикали. С другой стороны, шейно-ободочный рефлекс выравнивает голову по отношению к положению тела. Эти два рефлекса работают вместе, чтобы стабилизировать голову (Peterson et al., 19).85). В обычной земной ситуации лабиринт обнаруживает вектор гравитации, и отолитические сообщения проецируются на α-мотонейроны через латеральный вестибулярный спинномозговой пучок. В условиях реальной микрогравитации эти афферентные сообщения изменены или отсутствуют (Correia, 1998). Сообщается, что сразу после двусторонней лабиринтэктомии постуральная активность камбаловидной мышцы снижается, но через короткий период возвращается к контрольному уровню. Однако через 17 дней наблюдается гиперактивность камбаловидной мышцы (Kasri et al., 2004). В нашем исследовании с использованием модели Мори (разгрузка задних конечностей) гравитационная нагрузка сохранялась и, таким образом, лабиринтные входы оставались постоянными. Кроме того, вестибуло-коллический и цервико-коллический рефлексы могут возникать благодаря наклону головы крысы на 30°: положение головы оставлено в условиях ГУ и сходно с контрольным положением головы. Следовательно, для поддержания гравитационной силы и положения головы во время HU лабиринтные входы не могли быть существенно изменены. Наконец, вестибулоспинальная информация о мотонейронах задних конечностей, вероятно, не изменилась. По этой причине модификации вестибулярных входов во время HU не учитывались.

Хотя это не было напрямую продемонстрировано в литературе, некоторые исследования предполагают, что ограниченный объем афферентной информации, особенно обеспечиваемой подошвенными кожными механорецепторами и мышечными веретенами, участвует в состояниях HU. Действительно, как уже говорилось во введении, в нормальных условиях информация, поступающая от кожных рецепторов, передается в центральную нервную систему и вызывает мозговые рефлексы, способствующие стабилизации стоп и поддержанию постуральной активности (Aniss et al.,19).92; Кавунудиас и др., 1998). В условиях HU паттерны, передаваемые этими кожными рецепторами, скорее всего, нарушены, потому что подошвы ног не соприкасаются с землей. Следовательно, нервно-двигательный сигнал может быть изменен. Эта гипотеза была подтверждена экспериментами, в которых использовалась стимуляция подошвенных кожных механорецепторов, поскольку стимуляция этих рецепторов в период HU предотвращает 53% мышечную атрофию (De-Doncker et al., 2000), что указывает на то, что подошвенная кожная информация значительно снижается во время HU. ХУ. Что касается значения проприоцептивной информации, Riley et al. (1990) наблюдали, что в условиях ГУ камбаловидная мышца часто находилась в укороченном положении, как после тенотомии и иммобилизации в положении подошвенного сгибания. В этих последних условиях естественный физиологический стимул мышечных веретен, мышечное растяжение (Hunt, 1990), был удален. Следовательно, во время ГУ камбаловидные мышечные веретена, вероятно, мало или совсем не стимулировались, а афферентная активность волокон Ia и II, исходящих из этих рецепторов растяжения, была снижена. Действительно, сообщалось, что реактивация волокон Ia сухожильными вибрациями является эффективной контрмерой, предотвращающей мышечную атрофию, развившуюся во время ГУ, что указывает на то, что проприоцептивная информация была сильно нарушена в этом состоянии (Falempin and In-Albon, 19).99).

Во время HU

Хотя подошвенное сгибание происходило в течение большей части периода HU, ЭМГ-активность камбаловидной мышцы постепенно восстанавливалась до уровня, существовавшего до подвешивания, через 7–10 дней. Эти данные могут свидетельствовать о внутримышечной реорганизации. Реорганизация числа и длины саркомеров может происходить в условиях HU, приводя к укорочению длины волокон камбаловидной мышцы, подобно иммобилизации в укороченном положении (Heslinga et al. , 1995). Таким образом, некоторое пассивное напряжение мышц (растяжение) может быть восстановлено (Gillette and Fell, 19).96) и, следовательно, могли вновь появиться разряды мышечного веретена. Однако этот механизм может участвовать в раннем восстановлении нервно-мышечной активности, но не объясняет повышения активности ЭМГ камбаловидной мышцы на двенадцатый и четырнадцатый дни ГУ сверх уровней до приостановки. Интрафузальные волокна более устойчивы к миогенной атрофии и структурным модификациям, чем экстрафузальные волокна. Вероятно, это связано с наличием капсулы, окружающей интрафузальные волокна (Yellin and Eldred, 19).70; Майер и др., 1972). В исследовании морфологических и гистохимических свойств интрафузальных волокон после ГУ (De-Doncker et al., 2002) мы продемонстрировали отсутствие существенной разницы в количестве, площади поперечного сечения и гистохимических свойствах интрафузальных волокон по сравнению с камбаловидные мышечные веретена контрольных крыс. Более того, в камбаловидной мышце крыс количество (HU: 13,5±1,3; CONT: 14,3±1,5) и длина (HU: 2,75±0,2 мм; CONT: 2,82±0,3 мм) мышечных веретен не изменились после периода HU. . Таким образом, во время ГУ не происходит реорганизации интрафузальных волокон.

Снижение иммунореактивности ГАМК сенсомоторной коры наблюдалось D’Amelio et al. (1996) после 14 дней пребывания в HU. Следовательно, мы также можем предположить, что во время ГУ увеличение нисходящих возбуждающих входов на мотонейронах камбаловидной мышцы могло быть усилено и способствовало увеличению ЭМГ камбаловидной мышцы, наблюдаемому после периода ГУ. Кроме того, Hnik et al. (1981, 1982) ранее предполагали, что повторное появление ЭМГ-активности через 1-2 дня деафферентации, по-видимому, связано с повышенной чувствительностью спинномозговых нейронов к супраспинальным влияниям.

Восстановление

Во время перезагрузки HU эффекты восстановления могут быть связаны с повышенным уровнем афферентного воздействия от мышечных веретен и подошвенных кожных рецепторов выше контрольных уровней; некоторые исследования подтверждают эту гипотезу. Действительно, после 14-дневного ГУ мы ранее показали на крысах, что выбросы волокон Ia и II из камбаловидной мышцы во время рамп-и-удерживания (3 и 4 мм) и синусоидальных растяжений увеличивались из-за изменений пассивных механических свойств камбаловидной мышцы. soleus во время ГУ (De-Doncker et al., 2003). Следовательно, растяжения могут лучше передаваться на мышечные веретена после периода HU и могут быть связаны с увеличением соединительной ткани, как ранее предполагалось авторами при тенотомии (Hnik and Lessler, 19).73) и укороченные иммобилизованные мышцы (Gioux, Petit, 1993; Maier et al., 1972; Tardieu et al., 1982). Чувствительность подошвенных кожных рецепторов, участвующих в поддержании постуральной активности (Aniss et al., 1992), также может повышаться после ГУ. Действительно, 14-дневный период сенсорной депривации задней лапы снижал кожные пороги и повышал реактивность соматосенсорных нейронов коры головного мозга крыс (Dupont et al., 2003). Это увеличение афферентных входов может объяснить, почему активность ЭМГ была выше в первый день перезагрузки, чем на четырнадцатый день HU.

Подводя итог, можно сказать, что наши данные прямо показали, что, вопреки предположениям в литературе, данное исследование демонстрирует, что состояния ГУ нельзя рассматривать как модель функциональной деафферентации, а только как снижение афферентной информации в начале периода ГУ.

Эта работа была поддержана грантами Национального центра пространственных исследований (CNES, 8411) и Регионального совета Нор-Па-де-Кале.

Алфорд, Э. К., Рой, Р. Р., Ходжсон, Дж. А. и Эдгертон, В. Р. (

1987

). Электромиография камбаловидной, медиальной икроножной и передней большеберцовой мышц во время подвешивания задних конечностей.

Расшир. Нейрол.

96

,

635

-649.

Анисс А. М., Гандевиа С. К. и Берк Д. (

1992

). Рефлекторные ответы в активных мышцах, вызванные стимуляцией низкопороговых афферентов стопы человека.

J. Нейрофизиол.

67

,

1375

-1384.

Блюэтт, К. и Элдер, Г.К. (

1993

). Количественный анализ ЭМГ камбаловидной и подошвенной мышц во время подвешивания и восстановления задних конечностей.

J. Appl. Физиол.

74

,

2057

-2066.

Бок, О. (

1998

). Проблемы сенсомоторной координации в невесомости.

Мозг Res. Мозг Res. Откр.

28

,

155

-160.

Кану, М. Х. и Фалемпин, М. (

1996

). Влияние разгрузки задних конечностей на двигательную стратегию во время движения на беговой дорожке у крыс.

Евро. Дж. Заявл. Физиол. Занять. Физиол.

74

,

297

-304.

Клемент Г., Гурфинкель В. С., Лестьен Ф., Липшиц М. И., Попов К. Э. (

1984

). Адаптация постурального контроля к невесомости.

Расшир. Мозг Res.

57

,

61

-72.

Коррейя, М. Дж. (

1998

). Нейрональная пластичность: адаптация и реадаптация к среде космоса.

Мозг Res. Мозг Res.

28

,

61

-65.

Д’Амелио, Ф., Фокс, Р. А., Ву, Л. К. и Даунтон, Н. Г. (

1996

). Количественные изменения ГАМК-иммунореактивных клеток в заднем представительстве соматосенсорной коры крыс после 14-дневной разгрузки задних конечностей подвешиванием за хвост.

J. Neurosci. Рез.

44

,

532

-539.

Де-Донкер, Л., Пике, Ф. и Фалемпин, М. (

2000

). Влияние стимуляции кожных рецепторов на мышечную атрофию, развившуюся в состоянии разгрузки задних конечностей.

J. Appl. Физиол.

89

,

2344

-2351.

Де-Донкер Л., Пике Ф., Батлер Браун Г. и Фалемпин М. (

2002

). Экспрессия изоформ тяжелой цепи миозина вдоль интрафузальных волокон веретен камбаловидной мышцы крысы после 14 дней разгрузки задних конечностей.

J. Histochem. Цитохим.

50

,

1543

-1554.

Де-Донкер Л., Пике Ф., Пети Ж. и Фалемпин М. (

2003

). Влияние гиподинамии-гипокинезии на разряды мышечного веретена камбаловидной мышцы крысы.

J. Нейрофизиол.

89

,

3000

-3007.

Дитц, В. (

1999

). Супраспинальные пути и развитие дисрегуляции мышечного тонуса.

Дев. Мед. Ребенок. Нейрол.

41

,

708

-715.

Дитц, В. (

2002

). Проприоцептивные и двигательные расстройства.

Нац. Преподобный Нейроски.

3

,

781

-790.

Дюпон Э., Кану М. Х. и Фалемпин М. (

2003

). 14-дневный период сенсорной депривации задней лапы повышает реактивность нейронов коры головного мозга крыс.

Неврология

121

,

433

-439.

Дайсенс Дж., Кларак Ф. и Круз Х. (

2000

). Механизмы регулирования нагрузки при походке и осанке: сравнительные аспекты.

Физиол.

80

,

83

-133.

Эдгертон, В. Р. и Рой, Р. Р. (

1996

). Нервно-мышечная адаптация к реальному и моделируемому космическому полету. В

Справочник по физиологии. Физиология окружающей среды

, Vol.

1

, разд. 4, стр.

721

-764. Bethesda: Американское физиологическое общество.

Фалемпин, М. и Ин-Албон, С. Ф. (

1999

). Влияние кратковременной ежедневной вибрации сухожилий на камбаловидную мышцу крысы в ​​условиях отсутствия нагрузки.

J. Appl. Физиол.

87

,

3

-9.

Gillette, PD и Fell, RD (

1996

). Пассивное напряжение задних конечностей крыс во время разгрузки и восстановления подвески: участие мышц/суставов.

J. Appl. Физиол.

81

,

724

-730.

Джукс М. и Пети Ж. (

1993

). Влияние иммобилизации длинной малоберцовой мышцы кошки на активность ее собственных веретен.

J. Appl. Физиол.

75

,

2629

-2635.

Goldberger, ME (

1988

). Сохраненная деафферентация задней конечности кошки: иерархическая регуляция путей, опосредующих восстановление двигательного поведения.

Экспл. Мозг Res.

73

,

329

-342.

Heslinga, J.W., teKronnie, G. and Huijing, P.A. (

1995

). Влияние роста и иммобилизации на саркомеры: сравнение икроножной и камбаловидной мышц взрослой крысы.

Евро. Дж. Заявл. Физиол. Занять. Физиол.

70

,

49

-57.

Хиберт, Г. В. и Пирсон, К. Г. (

1999

). Вклад сенсорной обратной связи в генерацию разгибательной активности во время ходьбы у децеребрированной кошки.

J. Нейрофизиол.

81

,

758

-770.

Хник, П. и Лесслер, М. Дж. (

1973

). Изменения активности веретена во время длительной тенотомии в икроножной мышце крысы.

Расшир. Нейрол.

40

,

232

-242.

Хник П., Вейсада Р. и Касицки С. (

1981

). Рефлекторные и локомоторные изменения после односторонней деафферентации задней конечности крысы, оцениваемые с помощью хронической электромиографии.

Неврология

6

,

195

-203.

Хник П., Вейсада Р. и Касицки С. (

1982

). Изменения ЭМГ в мышцах задних конечностей крыс после двусторонней деафферентации.

Арка Пфлюгера.

395

,

182

-185.

Хант, CC (

1990

). Мышечное веретено млекопитающих: периферические механизмы.

Физиол.

70

,

643

-663.

Касри М., Пике Ф. и Фалемпин М. (

2004

). Влияние односторонней и двусторонней лабиринтэктомии на свойства постуральных мышц крысы: камбаловидная мышца.

Экспл. Нейрол.

185

,

143

-153.

Кавунудиас, А., Ролл, Р. и Ролл, Дж. П. (

1998

). Подошвенная подошва является «динамометрической картой» для контроля равновесия человека.

НейроОтчет

9

,

3247

-3252.

Кавано Ф., Номура Т., Исихара А., Нонака И. и Охира Ю. (

2002

). Афферентно-входное снижение мышечной активности в условиях микрогравитации.

Неврология

114

,

1133

-1138.

Кешнер, Э. А. и Коэн, Х. (

1989

). Обзор современных представлений о вестибулярной системе: 1. Роль вестибулоспинальной системы в постуральном контроле.

Ам. Дж. Оккуп. тер.

43

,

320

-330.

Кипарос А., Фибак Д. Л., Лейн К. С., Мартинес Д. А. и Кларк М. С. (

2005

). Механическая стимуляция подошвенной поверхности стопы ослабляет атрофию камбаловидной мышцы, вызванную разгрузкой задних конечностей у крыс.

J. Appl. Физиол.

99

,

739

-746.

Летерм Д. и Фалемпин М. (

1998

). ЭМГ-активность трех мышц задних конечностей крысы во время фазы микрогравитации и гипергравитации параболического полета.

Авиа. Космическая среда. Мед.

69

,

1065

-1070.

Майер А., Элдред Э. и Эдгертон В. Р. (

1972

). Воздействие на мышечные веретена атрофии и гипертрофии.

Расшир. Нейрол.

37

,

100

-123.

Массион, Дж. (

1992

). Движение, поза и равновесие: взаимодействие и координация.

Прог. Нейробиол.

38

,

35

-56.

Мори, Э. Р., Сабельман, Э. Э., Тернер, Р. Т. и Бэйлинк, Д. Дж. (

1979

). Новая модель крысы, имитирующая некоторые аспекты космического полета.

Физиолог

22

,

S23

-S24.

Мори-Холтон, Э. Р. и Глобус, Р. К. (

2002

). Модель грызуна с разгрузкой задних конечностей: технические аспекты.

J. Appl. Физиол.

92

,

1367

-1377.

Охира Ю., Номура Т., Кавано Ф., Сато Ю., Исихара А. и Нонака И. (

2002a

). Влияние девятинедельной разгрузки на нервно-мышечную активность взрослых крыс.

Дж. Грав. Физиол.

9

,

49

-60.

Охира М., Ханада Х., Кавано Ф., Исихара А., Нонака И. и Охира Ю. (

2002b

). Регуляция свойств мышц задних конечностей крыс после гравитационной разгрузки.

Jpn J. Physiol.

52

,

235

-245.

Пирсон, К.Г. (

2000

). Пластичность нейронных сетей в спинном мозге: модификации в ответ на измененный сенсорный ввод.

Прог. Мозг Res.

128

,

61

-70.

Петерсон, Б.В., Голдберг, Дж., Билотто, Г. и Фуллер, Дж.Х. (

1985

). Шейно-коллический рефлекс: его динамические свойства и взаимодействие с вестибулярными рефлексами.

J. Нейрофизиол.

54

,

90

-109.

Пейроннар, Дж. М., Шаррон, Л. Ф., Лавуа, Дж. и Мессье, Дж. П. (

1986

). Двигательная, симпатическая и сенсорная иннервация скелетных мышц крыс.

Мозг Res.

373

,

288

-302.

Ректенвальд М.Р., Ходжсон Дж.А., Рой Р.Р., Рязански С., Макколл Г. Э., Козловская И., Уошберн Д.А., Фэнтон Дж.В. и Эдгертон В.Р. ( 19094

). Влияние космического полета на передвижение четвероногих резусов после возвращения в 1G.

J. Нейрофизиол.

81

,

2451

-2463.

Райли, Д. А., Слокум, Г. Р., Бейн, Дж. Л., Седлак, Ф. Р., Сова, Т. Э. и Меллендер, JW (

1990

). Разгрузка задних конечностей крысы: гистохимия камбаловидной мышцы, ультраструктура и электромиография.

J. Appl. Физиол.

69

,

58

-66.

Ролл Р., Гилходес Дж. К., Ролл Дж. П., Попов К., Шарад О. и Гурфинкель, В. (

1998

). Проприоцептивная обработка информации в невесомости.

Расшир. Мозг Res.

122

,

393

-402.

Тардье, К., Табари, Дж. К., Табари, К. и Тардье, Г. (

1982

). Адаптация длины соединительной ткани к иммобилизации в удлиненном и укороченном положениях в камбаловидной мышце кошки.

Журнал физиол. (Париж)

78

,

214

-220.

Туми, П. и До, М.К. (

1996

). Изменения двигательной активности и биомеханики при восстановлении равновесия после кожной и мышечной деафферентации.

Экспл. Мозг Res.

110

,

289

-297.

Йеллин Х. и Элдред Э. (

1970

). Веретенообразная активность тенотомированной икроножной мышцы у кошки.

Расшир. Нейрол.

29

,

513

-533.

Беспыльная разгрузка сыпучих материалов – мобильное высокоэффективное обеспыливание при разгрузке вагонов

Автор: A. Peters  – На доменном производстве Thyssenkrupp Steel в Дуйсбурге-Хамборне, Германия, установлено новое пылеулавливающее устройство для разгрузки сыпучих материалов. Благодаря высокой эффективности системы выбросы пыли упали ниже установленных законом предельных значений.
(Из архива «Обработка сыпучих материалов», статья опубликована в Томе 32 (2012) № 5, © 2012 bulk-online.com )

Рис. 1: Мобильная высокопроизводительная обеспыливающая установка обеспечивает минимальные выбросы пыли при разгрузке вагонов на заводе Thyssenkrupp Steel в Дуйсбурге-Хамборне, Германия (Фото: thyssenkrupp)

Постоянно растущие требования по охране окружающей среды для сокращения выбросов мелкодисперсной пыли при перевалке сыпучих грузов устанавливают новые стандарты для интегрированных операторов сталелитейных заводов. Уникальная в мире мобильная высокопроизводительная пылеулавливающая установка для выгрузки сыпучих грузов, разработанная совместно Uhde Services (изд.: теперь thyssenkrupp Industrial Services) и ThyssenKrupp Steel Europe, работает с января 2008 года на эстакаде железнодорожного бункера в доменном производстве. в Дуйсбург-Хамборн в Германии, см. рис. 1.

Введение

Доменные печи №. 8 и нет. 9 на площадке ThyssenKrupp Steel Europe в Дуйсбурге-Хамборне, Германия, получают необходимое сырье через надземную железнодорожную бункерную установку, состоящую из 64 бункеров дневной вместимости, см. рис. 2 и 3.

Рис. 2: Доменная печь №. 8 в Дуйсбурге-Хамборне

Сырье доставляется в товарных поездах, выделяя этим товарным поездам — ​​в зависимости от типа доставляемого сырья — один из трех ведущих путей к надземной бункерной установке, где сырье сбрасывается в бункеры дневной вместимости.

Рис. 3: Общий вид надземной железнодорожной бункерной установки (без пылеудаляющей установки)

Ежедневная перевалка материала через эти бункеры вместимостью 64 дня составляет ок. 18000 тонн.

Цели проекта

В ходе нового строительства доменной печи № 2000 г. 8, защита окружающей среды от выбросов мелкой пыли потребовала разработки ультрасовременной системы пылеулавливания для надземной железнодорожной бункерной установки.

Выбросы мелкодисперсной пыли, образующиеся при разгрузке вагонов, должны были улавливаться непосредственно этой системой улавливания пыли и направляться контролируемым образом на центральную фильтровальную станцию.

Эта новая система должна была быть интегрирована в надземную железнодорожную бункерную установку, построенную в начале 20-го века, в которую можно было вводить только очень ограниченные дополнительные нагрузки.

Возникла особая проблема, связанная с необходимостью разработки модульной системы. Цель этого подхода заключалась в том, чтобы сделать возможной доставку отдельных компонентов в максимально крупных блоках с целью сохранения необходимых заторов на железнодорожных путях для вытягивания компонентов как можно короче и предотвращения какого-либо вмешательства в работающее производство других доменных печей. .

№ доменной печи №4 предполагалось вывести из эксплуатации после пуска новой доменной печи №4. 8 на взрыв. В конечном итоге система, которую нужно было установить, позволила даже выполнить капитальный ремонт узла бункера резервуара во время установки.

Модельные испытания пылеуловителей

Необходимо было точно изучить условия потока выбросов, образующихся при сбросе различных материалов, чтобы обеспечить оптимальную конфигурацию и компоновку стационарных пылеуловителей с учетом достижимого потенциала экономии энергии.

ThyssenKrupp Steel Europe поручила эту задачу немецкой компании Kessler + Luch. В своей лаборатории эта компания смоделировала бункеры разных размеров, а также вагон в масштабе 1:10 и определила оптимальные исходные данные для стационарных пылеуловителей путем проведения различных серий испытаний.

Перед внедрением этих исследований на практике на бункерах были проведены заключительные эксплуатационные испытания.

3D-модель и моделирование

Uhde Services разработала 3D-модель, показанную на рис. 4, для существующего надземного железнодорожного узла бункера, включая все мешающие ребра, например, скиповые подъемники, трубопроводные трассы, а также габариты путевого хозяйства. .

Рис. 4: 3D-модель системы обеспыливания

Основная несущая конструкция установки также была интегрирована в эту модель, чтобы определить ширину пролета эстакад всасывающих труб и направляющих для мобильных аспирационных тележек посредством заданного введения нагрузки точки.

При разработке базовой конструкции всасывающих тележек и пылесборных каналов компания Uhde Services уделяла большое внимание оптимальной гидродинамической конструкции отдельных компонентов.

Модель была завершена, когда были определены и зафиксированы основные данные для стационарных колпаков для улавливания пыли, полученные в результате лабораторных испытаний. С помощью этой модели компания Uhde Services разработала индивидуальную концепцию решения для улавливания выбросов мелкодисперсной пыли, возникающих при разгрузке вагонов.

Рабочий проект

Последующий рабочий проект был завершен в течение трех месяцев для всего комплекса завода. На этом этапе проекта были использованы эффективные приложения 3D-инженерии для оптимизации конструкции и функциональности завода, в том числе: предотвращение точек столкновения, сокращение инженерных часов и оптимизация производственных последовательностей.

Внедрив адаптированную конструкцию в модульном стиле, удалось оптимизировать строительство и монтаж, а также безопасно установить эту установку во время эксплуатации.

Функциональность системы

При помощи дистанционного радиоуправления мобильная аспирационная тележка выделенного пути перемещается над разгрузочным вагоном и пристыковывается к двум стационарным пылеуловителям, закрывающим бункер с левой и правой стороны железнодорожных путей. (см. рис. 4–6).

Рис. 5: Изготовление и установка агрегата

Вагон закрыт аспиратором, что обеспечивает дополнительную защиту от утечки остаточных выбросов. Подъемная тележка уплотнительной ленты отклоняет резиновую уплотнительную ленту пылеуловителя, тем самым обеспечивая постоянное соединение с пылеуловителем, ведущим к центральной фильтровальной станции.

Рис. 6: Боковой отсос у вагона

Подъемная тележка с уплотнительной лентой образует связующее звено между стационарными кожухами и центральным пылесборным каналом, расположенным параллельно соответствующему железнодорожному полотну.

Перед разгрузкой вагона машинист агрегата по радиоканалу вызывает центральную фильтровальную станцию ​​для обеспечения необходимой мощности всасывания. Мобильная система пылеулавливания также может работать в полностью автоматическом режиме. Сложная система мониторинга учитывает все аспекты безопасности.

Эффективность и экономичность

Завод выделяется своими кожухами для сбора пыли, оптимизированными по результатам лабораторных испытаний. Эти колпаки обеспечивают степень улавливания в диапазоне от 91 до 97 процентов. Кроме того, эта новая система потребляет ок. На 50% меньше энергии, чем в обычных системах.

Другим преимуществом является то, что это мобильное решение, которое устраняет необходимость в лишних соединительных трубах, включая запорные элементы, к пылесборным каналам, приводит к сокращению капитальных затрат, а также к годовому снижению затрат на техническое обслуживание и ремонт примерно на 100%. 27 процентов.

Успешная разработка и внедрение мобильной высокопроизводительной системы пылеудаления для разгрузки сыпучих грузов на существующем приподнятом железнодорожном бункере на площадке ThyssenKrupp Steel Europe устанавливает новые стандарты в отношении чрезвычайно эффективной системы пылеулавливания в сочетании с очень низким потребление энергии.

Падение ниже установленных законом предельных значений благодаря отличной степени эффективности улавливания пыли вносит существенный вклад в снижение содержания мелкодисперсной пыли в жилых районах рядом с ThyssenKrupp Steel Europe в Дуйсбурге-Хамборне. ■

Примечание редактора

Для всех утверждений в этой статье, которые прямо или косвенно относятся к моменту публикации (например, «новый», «теперь», «настоящий», а также такие выражения, как «заявка на патент »), обратите внимание, что эта статья была первоначально опубликована в 2012 году.

Об авторе

Дипл.-инж. Андреас Петерс Руководитель отдела продаж и маркетинга Uhde Services, Германия

More information on thyssenkrupp Industrial Solutions

Google Search – Web

Google Search – Images

thyssenkrupp Industrial Solutions on the Portal

thyssenkrupp Industrial Solutions Видеоролики о массовых онлайн-продажах

Разгрузка флоэмы при развитии зерновок риса и ее вклад в транслокацию неструктурных углеводов из стеблей и формирование урожая зерна | Физиология растений и клеток

Журнальная статья Исправленное доказательство

Получить доступ

Гохуэй Ли,

Гохуэй Ли

Ищите другие работы этого автора на:

Оксфордский академический

Google ученый

Кехуи Цуй,

Кехуи Цуй

Ищите другие работы этого автора на:

Оксфордский академический

Google ученый

Цюцянь Ху,

Цюцянь Ху

Ищите другие работы этого автора на:

Оксфордский академический

Google ученый

Вэньчэн Ван,

Вэньчэн Ван

Ищите другие работы этого автора на:

Оксфордский академический

Google ученый

Цзюньфэн Пан,

Цзюньфэн Пан

Ищите другие работы этого автора на:

Оксфордский академический

Google ученый

Го Чжан,

Го Чжан

Ищите другие работы этого автора на:

Оксфордский академический

Google ученый

Янге Ши,

Янге Ши

Ищите другие работы этого автора на:

Оксфордский академический

Google ученый

Лисяо Не,

Лисяо Не

Ищите другие работы этого автора на:

Оксфордский академический

Google ученый

Цзяньлян Хуан,

Цзяньлян Хуанг

Ищите другие работы этого автора на:

Оксфордский академический

Google ученый

Шаобин Пэн

Шаобин Пэн

Ищите другие работы этого автора на:

Оксфордский академический

Google ученый

Физиология растений и клеток , pcac118, https://doi. org/10.1093/pcp/pcac118

Опубликовано:

10 августа 2022 г.

История статьи

Получен:

27 января 2022 г.

Редакция Получена:

02 августа 2022 г.

Редакционное решение:

05 августа 2022

. и набрано:

03 сентября 2022 г.

Фильтр поиска панели навигации Физиология растений и клетокМолекулярная и клеточная биологияНауки о растениях и лесное хозяйствоКнигиЖурналыOxford Academic Термин поиска мобильного микросайта

Закрыть

Фильтр поиска панели навигации Физиология растений и клетокМолекулярная и клеточная биологияНауки о растениях и лесное хозяйствоКнигиЖурналыOxford Academic Термин поиска на микросайте

Advanced Search

Стратегия разгрузки флоэмы и ее влияние на транслокацию фотоассимилятов и формирование урожая остаются неясными для риса. В этом исследовании плазмодесмы наблюдались на границе между ситовидными элементами (SE) и клетками-спутницами (CC), а также между комплексом SE-CC и окружающими клетками паренхимы (PC) во флоэме дорсального сосудистого пучка в развивающихся зерновках. Сигнал карбоксифлуоресцеина (CF) был обнаружен во флоэме зерновок, что свидетельствовало о выгрузке CF в зерновки. Эти результаты показали, что комплекс SE-CC был симплазмически связан с соседними ПК с помощью плазмодесм. Экспрессия генов переносчика сахарозы (SUT) и инвертазы клеточной стенки (CWI), а также белков OsSUT1 и OsCIN1 была обнаружена в развивающихся зерновках, что указывает на то, что растения риса могут активно выгружать сахарозу в зерновки апоплазматическим путем. Среди трех рекомбинантных инбредных линий риса R201 показал более низкую плотность плазмодесмы на границах между типами клеток (SE-CC, SE-PC и CC-PC) в развивающихся зерновках, чем R9. 1 и R156. R201 также имел более низкую экспрессию генов SUT и CWI и более низкие уровни белка OsSUT1 и OsCIN1, а также активность CWI, чем R91 и R156. Эти данные согласуются с транслокацией стеблевых неструктурных углеводов (NSC) и урожайностью зерна для трех линий. Норма внесения азота не оказывала существенного влияния на плотность плазмодесм на границах между разными типами клеток и не влияла на разгрузку ЦФ во флоэме развивающихся зерновок. Обработка низким содержанием азота повысила уровень экспрессии до генов OsSUT и OsCIN в трех линиях. Эти результаты свидетельствуют о том, что применение азота не оказывает существенного влияния на разгрузку симплазмы, но влияет на разгрузку апоплазмы. Таким образом, мы пришли к выводу, что плохая симплазматическая и апоплазматическая разгрузка в развивающихся зерновках может приводить к низкой транслокации NSC стебля и плохой урожайности зерна R201.

© Автор(ы), 2022 г. Опубликовано Oxford University Press от имени Японского общества физиологов растений. Все права защищены. За разрешениями обращайтесь по электронной почте: [email protected]

© Автор(ы), 2022 г. Опубликовано Oxford University Press от имени Японского общества физиологов растений. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

Раздел выпуска:

Обычная статья

В настоящее время у вас нет доступа к этой статье.

Скачать все слайды

Войти

Получить помощь с доступом

Получить помощь с доступом

Доступ для учреждений

Доступ к контенту в Oxford Academic часто предоставляется посредством институциональных подписок и покупок. Если вы являетесь членом учреждения с активной учетной записью, вы можете получить доступ к контенту одним из следующих способов:

Доступ на основе IP

Как правило, доступ предоставляется через институциональную сеть к диапазону IP-адресов. Эта аутентификация происходит автоматически, и невозможно выйти из учетной записи с IP-аутентификацией.

Войдите через свое учреждение

Выберите этот вариант, чтобы получить удаленный доступ за пределами вашего учреждения. Технология Shibboleth/Open Athens используется для обеспечения единого входа между веб-сайтом вашего учебного заведения и Oxford Academic.

1. Нажмите Войти через свое учреждение.
2. Выберите свое учреждение из предоставленного списка, после чего вы перейдете на веб-сайт вашего учреждения для входа.
3. Находясь на сайте учреждения, используйте учетные данные, предоставленные вашим учреждением. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
4. После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.

Если вашего учреждения нет в списке или вы не можете войти на веб-сайт своего учреждения, обратитесь к своему библиотекарю или администратору.

Войти с помощью читательского билета

Введите номер своего читательского билета, чтобы войти в систему. Если вы не можете войти в систему, обратитесь к своему библиотекарю.

Члены общества

Доступ члена общества к журналу достигается одним из следующих способов:

Войти через сайт сообщества

Многие общества предлагают единый вход между веб-сайтом общества и Oxford Academic. Если вы видите «Войти через сайт сообщества» на панели входа в журнале:

1. Щелкните Войти через сайт сообщества.
2. При посещении сайта общества используйте учетные данные, предоставленные этим обществом. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
3. После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.

Если у вас нет учетной записи сообщества или вы забыли свое имя пользователя или пароль, обратитесь в свое общество.

Вход через личный кабинет

Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для предоставления доступа своим членам. Смотри ниже.

Личный кабинет

Личную учетную запись можно использовать для получения оповещений по электронной почте, сохранения результатов поиска, покупки контента и активации подписок.

Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для предоставления доступа своим членам.

Просмотр учетных записей, вошедших в систему

Щелкните значок учетной записи в правом верхнем углу, чтобы:

• Просмотр вашей личной учетной записи и доступ к функциям управления учетной записью.
• Просмотр институциональных учетных записей, предоставляющих доступ.

Выполнен вход, но нет доступа к содержимому

Oxford Academic предлагает широкий ассортимент продукции. Подписка учреждения может не распространяться на контент, к которому вы пытаетесь получить доступ. Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этому контенту, обратитесь к своему библиотекарю.

Ведение счетов организаций

Для библиотекарей и администраторов ваша личная учетная запись также предоставляет доступ к управлению институциональной учетной записью. Здесь вы найдете параметры для просмотра и активации подписок, управления институциональными настройками и параметрами доступа, доступа к статистике использования и т. д.

Покупка

Стоимость подписки и заказ этого журнала

Варианты покупки книг и журналов в Oxford Academic

Кратковременный доступ

Чтобы приобрести краткосрочный доступ, войдите в свою учетную запись Oxford Academic выше.

У вас еще нет учетной записи Oxford Academic? регистр

Разгрузка флоэмы при развитии зерновок риса и ее вклад в транслокацию неструктурных углеводов из стеблей и формирование урожая зерна — доступ 24 часа

ЕВРО €30,00

22 фунта стерлингов

39 долларов США.

Реклама

Цитаты

Альтметрика

Дополнительная информация о метриках

Оповещения по электронной почте

Оповещение об активности статьи

Предварительные уведомления о статьях

Оповещение о новой проблеме

Получайте эксклюзивные предложения и обновления от Oxford Academic

Ссылки на статьи по телефону

• Последний

• Самые читаемые

• Самые цитируемые

Визуализация in vivo позволяет понять плавные защитные реакции растений на ранение и атаку патогенов

Изменение везикуляции хлоропластов томата положительно влияет на отношения источник-акцептор всего растения и обмен веществ в плодах в условиях стресса

Развитие и эффективность симбиотических клубеньков у мутанта Medicago truncatula Mtefd-1 сильно зависит от штаммов Sinorhizobium

Непрерывное расширение исследований биотического взаимодействия растений

Фактор транскрипции Lily HD-Zip I LlHB16 способствует термоустойчивости путем активации LlHSFA2 и LlMBF1c

Реклама

Выращивание инжира в Мэриленде | Расширение 9 Университета Мэриленда0001

Обновлено: 28 сентября 2022 г.  Их можно обрезать до формы куста или дерева, выращивать в контейнерах или в грунте, они практически не содержат вредителей и могут давать обильные урожаи при правильном выборе сортов и тщательном уходе. Садоводы в более теплых районах (Восточный берег, Южный Мэриленд и город Балтимор), как правило, испытывают наименьшие трудности с перезимовкой растений и сбором инжира до первых заморозков.

Celeste, Brown Turkey, Hardy Chicago, Brunswick, Marseilles и Osborne являются одними из самых зимостойких сортов, хорошо себя зарекомендовавших в Мэриленде. Все они бессемянные, плоды дают партенокарпически (без опыления и оплодотворения).

Приобретайте растения в авторитетных питомниках или размножайте весенними делениями или летними черенками взрослых растений. Корневые отпрыски от укоренившихся деревьев также можно вырвать и посадить весной. Гибкие ветки также можно привязать к земле и укоренить на концах или расслоить. После укоренения отделите новое растение от материнского растения и пересадите его в контейнер или в землю.

Выбор места и посадка инжира

Выберите солнечное, защищенное место для посадки в грунт. Рядом с южной стеной идеально. Инжир нуждается в полном солнце и очень хорошо растет на самых разных почвах. pH почвы должен быть в диапазоне от 6,0 до 6,5. Инжир обычно сажают весной после угрозы заморозков, но можно сажать и ранней осенью. Космические растения на расстоянии 6-8 футов друг от друга. Обрежьте верхушку вашего нового растения, чтобы усилить боковой рост.

Для инжира перед посадкой вносят компост или хорошо перепревший навоз. Ограничение или обрезка корневой системы может оживить растение и ускорить сбор урожая. Не обрабатывайте почву под своим растением, потому что большая часть разветвленной корневой системы находится прямо под поверхностью почвы.

Плоды образуются в пазухах листьев древесины текущего года. Плоды формируются от основания побега к верхушке. Растения инжира обычно начинают плодоносить на второй или третий год после посадки.

Зимующие наземные растения

Незащищенные растения инжира часто погибают на зиму до самой кроны в Мэриленде. Постоянные температуры ниже 10–15 °F убивают надземную древесину. Новые побеги быстро отрастают от корней. В некоторых случаях растение, убитое еще зимой, по-прежнему дает скромный урожай следующим летом. Однако в большинстве случаев растению потребуется от 2 до 3 хороших вегетационных сезонов, чтобы вернуться к нормальной продуктивности. Вот предложения по зимней защите:

• Инжир, выросший в виде куста или кустарника, легче защитить, чем инжир в форме дерева;
• Гибкие ветки можно пришпилить к земле и накрыть мешковиной, старыми одеялами или брезентом;
• Некоторые производители обвивают кусты инжира проволочной сеткой и заполняют изолирующими листьями и соломой. Верх растения можно накрыть полиэтиленовым брезентом для защиты от дождя, мокрого снега и снега; и
• Весной снять зимнюю защиту после опасности заморозков.

Каждую весну обрезайте наземные побеги и удаляйте всю мертвую или слабую древесину. Взрослые растения обычно имеют от 3 до 8 основных стеблей. Ваша кожа может раздражаться от контакта с млечным латексным соком растений.

Выращивание инжира в контейнерах

Вы можете добиться удовлетворительного производства на небольших площадях, выращивая растения инжира в полубочках из-под виски или других больших подходящих контейнерах объемом около 30 галлонов. Колесики на контейнерах значительно повышают удобство, потому что на зиму ваш инжир следует перемещать в защищенное место, например, в гараж. Ограничение корней, возникающее в результате этого типа культуры, может повысить урожайность и сократить количество дней до сбора урожая. Большинство сортов будут хорошо себя чувствовать в контейнерах, и отдельные сообщения предполагают, что сорт «Petite Negri» может быть особенно подходящим.

Посадка в контейнер

• Ваша смесь для выращивания должна быть суглинистая и хорошо дренированная с большим количеством компоста или хорошо перепревшего навоза; Вы можете облегчить тяжелые почвы, внеся в них беспочвенную смесь для выращивания, содержащую торфяной мох, перлит и вермикулит;
• Держите контейнеры с инжиром на полном солнце и регулярно поливайте; и
• Когда начинают формироваться плоды, поливайте от 2 до 3 галлонов воды каждый день.

После опадания фиговых листьев осенью

• Придайте форму растению, удалив отростки и отогнув длинные ветки; и
• Переместитесь в защищенное место, например, в гараж.

Сбор инжира

Инжир обожают многие животные, а не только люди. Не набрасывая сетку на кусты, вы можете обнаружить, что белки и птицы первыми будут лакомиться вашим урожаем. Инжир созревает с середины сентября до заморозков. Незрелые, зеленые плоды не созреют на растении. Плоды, которые начали окрашиваться и размягчаться, продолжат созревать, если их сорвать и принести внутрь. Так как инжир хрупкий и нравится птицам и белкам, рекомендуется собирать полностью созревшие и частично созревшие плоды при каждом посещении инжирного куста или дерева.

Вы купили.

Они продали. Познакомьтесь с некоторыми инсайдерами, которые избавились от акций на 35 миллиардов долларов во время процветания технологического IPO, прежде чем оно рухнуло.

Рекламное объявление

Последнее обновление: 18 мая 2022 г., 14:55. ET Первая публикация: 18 мая 2022 г., 8:59 по восточному времени.

Комментарии

Акции FIGS, Coinbase, Coupang и Robinhood упали с момента их IPO в 2021 году. Но не раньше, чем руководители и финансовые покровители продали часть своих активов.

ФИГ

+5,94%

GS

+2,08%

JPM

+3,09%

РС

+1,73%

БМБЛ

+4,28%

БХ

+3,33%

МОНЕТА

+2,26%

BTCUSD

+1,98%

КПНГ

+4,86%

СОФИ

+5,12%

КАПОТ ПЛТК

+5,96%

HNST

-0,57%

Год назад Хизер Хассон и Кэтрин «Трина» Спир отправились из Санта-Моники, Калифорния, в Нью-Йорк, чтобы позвонить в колокол открытия Нью-Йоркской фондовой биржи. Соруководители FIGS, интернет-магазина высококачественной одежды для медицинских работников, приветствовали свое первоначальное публичное предложение вместе с людьми, которые присоединились к ним на подиуме в стильных халатах.

FIGS извлекла выгоду из некоторых мощных тенденций эпохи пандемии, и в ходе IPO ее акции были проданы по 22 доллара за штуку, что привлекло 580 миллионов долларов. IPO FIGS даже затронуло розничный рынок, став первым IPO, которое было доступно для пользователей торгового приложения Robinhood.

Однако большая часть денег, вырученных от IPO, не досталась компании. Вместо этого 450 миллионов долларов из выручки пошли в Tulco Holdings, компанию, контролируемую и управляемую Томасом Таллом, миллиардером голливудской киностудии. Холдинговая компания Талла инвестировала около 65 миллионов долларов в FIGS. инжир, +5,94% за предыдущие четыре года и стать его крупнейшим акционером, как показывают документы по ценным бумагам.

«Рынок медицинской одежды огромен. Это рынок США стоимостью 12 миллиардов долларов. Это 79 миллиардов долларов по всему миру», — сказал Спир в день IPO из зала Нью-Йоркской фондовой биржи. «На самом деле мы считаем, что эти цифры немного занижены».

Благодаря модным маскам для лица и онлайн-модели, ориентированной на потребителя, которая стала популярной среди инвесторов, акции FIGS быстро взлетели до 50 долларов. Через четыре месяца после IPO, в сентябре 2021 года, FIGS объявила о вторичном размещении по цене 40,25 доллара за акцию.

На этот раз в дело вступили 40-летний Хассон и 38-летний Спир. Hasson продал акции FIGS на 94 миллиона долларов в ходе вторичного размещения, а Spear продала 59 миллионов долларов, как показывают документы по ценным бумагам. Компания Талла также продала еще один пакет акций FIGS в ходе вторичного размещения. В общей сложности компания Талла продала акций на 822 миллиона долларов с момента IPO, согласно анализу заявок на ценные бумаги, проведенному исследовательской и аналитической фирмой VerityData.

Но в этом году инвесторы начали подвергать сомнению историю роста FIGS и общую эйфорию вокруг новых моделей, ориентированных на потребителя. Аналитики с Уолл-стрит стали скептически относиться к тому, что общий адресный рынок стильных халатов так велик, как утверждал Спир. Инвестиционный банк Cowen, например, опубликовал заметку, в которой говорится, что рынок гораздо сложнее контролировать и что рост занятости среди медицинских работников, похоже, замедляется.

Акции ФПГ резко упали. Акции недавно торговались с рук по 10,16 доллара, что на 54% меньше, чем IPO 2021 года, и на 75% меньше, чем вторичное размещение FIGS. Любой, кто купил и владел акциями на 975 миллионов долларов, проданными компанией Талла, Хассоном и Спиром, несет огромные убытки. Недавно вся компания была оценена в 1,7 миллиарда долларов.

«После создания компании и роста ее стоимости в течение более десяти лет соучредители FIGS Хизер Хассон и Трина Спир продали небольшой процент своих активов в те же сроки и в те же сроки, что и любому акционеру FIGS было разрешено продать в рамках IPO. условия блокировки», — говорится в заявлении FIGS. «Хотя макроэкономические условия позже повлияли на общий фондовый рынок, Хизер и Трина по-прежнему больше, чем кто-либо, инвестировали в долгосрочный успех FIGS в качестве двух крупнейших акционеров компании».

Талл отказался от комментариев.

На фоне роста фондового рынка 2021 год принес золото IPO. Благодаря традиционным IPO, прямому листингу и специальным компаниям по приобретению, или SPAC, в 2021 году на фондовых биржах США было размещено больше компаний, чем в любой другой год. По данным Dealogic, более 1000 новых компаний разместили свои акции на биржах США и привлекли 315 миллиардов долларов. Инвестиционные банкиры с Уолл-стрит выталкивали каждую компанию, которую они могли найти, на публичные рынки, получая за свои усилия комиссионные в размере 10 миллиардов долларов. Голдман Сакс ГС, +2,08%, Дж. П. Морган Чейз и Ко. JPM, +3,09% и Морган Стэнли РС, +1,73% каждая из них получила более 1 миллиарда долларов дохода от IPO.

Сегодня многие из компаний, котирующихся на фондовом рынке в прошлом году, торгуются значительно ниже цен IPO. Но в то время как инвесторы теряли деньги, многие инсайдеры — генеральные директора, руководители, венчурные капиталисты и другие ранние финансовые покровители — смогли обналичить значительные суммы.

Были большие продажи. Оператор приложения для знакомств Bumble БМБЛ, +4,28% привлекла 2,4 миллиарда долларов в ходе первичного публичного размещения акций в прошлом году, продав акции по 43 доллара за штуку. Большая часть этих денег досталась основному акционеру компании, гиганту с Уолл-стрит Blackstone Group, который продал акции на 2,19 доллара.миллиардов акций Bumble, как показывают документы о ценных бумагах. Акции Bumble сейчас торгуются примерно по $27, что на 37% меньше, чем IPO. Черный камень БХ, +3,33% отказался от комментариев.

По данным VerityData, в общей сложности инсайдеры продали акций компаний, которые стали публичными в 2021 году в США, на сумму 35,5 млрд долларов. Некоторые инсайдеры действительно покупали, но они приобрели только 7,6 млрд долларов публично торгуемых акций компаний, котирующихся на биржах США в прошлом году. Например, Tull недавно приобрел акции FIGS на 7,25 млн долларов.

«Когда рынок горячий, вы, как правило, получаете компании, пытающиеся воспользоваться преимуществами пенистого рынка для новых предложений, и вы видели это на примере IPO и SPAC 2021 года», — говорит Бен Сильверман, директор по исследованиям в VerityData.

Coinbase, Coupang, Playtika, Robinhood, Honest Co.

Менее года назад Байджу Бхатт (слева) и Влад Тенев, соучредители Robinhood Markets, улыбались, прогуливаясь по Уолл-стрит в день листинга Robinhood на IPO. С тех пор акции упали на 73%.

Getty Images для Робинхуда

В апреле 2021 года Coinbase, оператор крупнейшей в стране биржи криптовалют, разместила свои акции на Nasdaq посредством прямого листинга, минуя традиционный процесс IPO, предполагающий высокие сборы за инвестиционно-банковские услуги. «Я был в восторге от прямого листинга», — Coinbase. МОНЕТА, +2,26% Генеральный директор Брайан Армстронг сказал в то время. «Я чувствовал, что это больше соответствует духу криптографии».

Далее Армстронг сказал, что процесс прямого листинга обеспечит более точную рыночную цену акций Coinbase, «а не предположение», которое было определено «за закрытыми дверями и [] небольшим числом участников».

Еще одно отличие от процесса прямого листинга заключалось в том, что не было андеррайтеров, которые могли бы устанавливать ограничения на продажу инсайдерской информации на шесть месяцев или более. Ориентиром для IPO Coinbase было 250 долларов, но в первый день торгов акции взлетели до 388 долларов. Именно на этом и других уровнях Фред Уилсон, который входит в совет директоров Coinbase, подтолкнул свою венчурную фирму Union Square Ventures к продаже всех своих акций Coinbase на 1,8 миллиарда долларов.

В общей сложности инсайдеры Coinbase избавились от акций Coinbase на 3,5 миллиарда долларов с момента IPO. Согласно VerityData, крупнейшими отдельными продавцами Coinbase были соучредитель Coinbase Фред Эрсам, который продал 49 долларов.2 миллиона акций Coinbase; Армстронг, который продал 292 миллиона долларов; и президент Coinbase Эмили Чой, которая продала 231 миллион долларов.

С ценой биткойнов BTCUSD, +1,98% и другие криптовалюты упали в последние месяцы, финансовые показатели Coinbase серьезно пострадали. Его акции упали до 70 долларов, что на 72% ниже справочной цены IPO и на 82% ниже более высоких уровней, на которых инсайдеры, такие как Union Square Ventures, избавились от акций. Coinbase и Union Square Ventures не ответили на запросы о комментариях.

Роль венчурных капиталистов в лихорадке продаж IPO в 2021 году была заметна. В 2016 году Масаёси Сон, миллиардер, основатель и генеральный директор японской холдинговой компании SoftBank, объявил, что SoftBank привлек венчурный фонд в размере 100 миллиардов долларов для инвестирования в горячие новые технологические компании. Одной из компаний, которую поддерживал SoftBank, была Coupang. КПНГ, +4,86%.

SoftBank первоначально инвестировал в корейского интернет-магазина в 2015 году, но Vision Fund удвоил ставку на компанию, и SoftBank стал крупнейшим акционером Coupang, как показывают документы по ценным бумагам. В прошлом году Coupang решила разместить свои акции в США, проведя масштабное IPO на Нью-Йоркской фондовой бирже. Coupang продал акции по 35 долларов за штуку, собрав 4,55 миллиарда долларов.

Через шесть месяцев после IPO, в сентябре 2021 года, SoftBank начал продавать свои акции Coupang, когда они переходили из рук в руки, за 29,69 доллара, как показывают документы о ценных бумагах. В прошлом году компания продала акций Coupang на 1,69 миллиарда долларов. В этом году, когда спекулятивное безумие вокруг технологических компаний начало рушиться, Softank продала акции Coupang еще на 1 миллиард долларов, в результате чего общий объем продаж Coupang достиг 2,69 миллиарда долларов.

Продажа акций SoftBank и продолжающиеся финансовые убытки Coupang поставили компанию в невыгодное положение, поскольку этой весной инвесторы переоценили рискованные активы. Акции Coupang недавно торговались по $13,17, что означает падение на 62% с момента IPO.

SoftBank также продавал акции других компаний, которые он выставил на фондовые биржи США. В июне 2021 года Софи Технологии СОФИ, +5,12%, онлайн-компания личных финансов, дебютировавшая на Nasdaq после слияния с SPAC под названием Social Capital Hedosophia, которая продала свои акции по 10 долларов за штуку на IPO. Когда Nasdaq вырос в прошлом году, Sofi организовала вторичное размещение по цене 21,60 доллара за акцию, в ходе которого SoftBank продал часть своих активов за 486 миллионов долларов. В общей сложности инсайдеры Sofi продали акции на 9 долларов.84 миллиона. Акции Sofi недавно торговались по $7,05. SoftBank не ответил на запрос о комментариях.

В какой-то степени бум спекулятивных акций технологических компаний, пик которого пришелся на 2021 год, был вызван компанией Robinhood Markets, которая управляет торговым приложением, которое стало чрезвычайно популярным среди розничных инвесторов во время пандемии. Robinhood провела свое IPO в июле прошлого года, продав свои акции за 38 долларов и привлекая 1,89 миллиарда долларов, большая часть которых была получена от индивидуальных инвесторов и пользователей Robinhood. Два его основателя, Влад Тенев и Байджу Бхатт, в связи с размещением продали акций на 45,5 млн долларов каждый. Акции Robinhood КАПОТ, недавно перешел к другому владельцу за 10,06 доллара, что на 73% ниже цены IPO. Через представителя Robinhood Тенев и Бхатт отказались от комментариев.

Израильский производитель мобильных игр Playtika Holding ПЛТК, +5,96% начала IPO в январе 2021 года, продав свои акции на Nasdaq по 27 долларов за штуку, собрав 1,9 миллиарда долларов. Большая часть выручки от IPO досталась основному акционеру Playtika, Alpha Frontier, которая в общей сложности получила 1,66 миллиарда долларов от продажи акций Playtika. Alpha Frontier принадлежит консорциуму китайских инвесторов, который контролируется шанхайским миллиардером Ши Ючжу, как показывают документы о ценных бумагах.