Могут ли мухи слышать: Есть ли у муравья уши? Чем слышит муравей?

Содержание

Есть ли у муравья уши? Чем слышит муравей?

Берясь за этот вопрос, я думал: «Ну, уж про муравьев-то всё наверняка известно — и что, и как, и чем они слышат!» Оказалось — ничего подобного! Для мирмекологов (так называют специалистов по муравьям) несомненно только одно: муравьи умеют общаться с помощью звуков. И раз так — значит, у них совершенно точно есть слух и органы, которые (с довольно большой натяжкой) можно назвать ушами.

А «уши» муравьиные нисколечко не похожи на то, что мы с вами привыкли называть этим красивым словом. И «ушей» этих несколько видов. И слух — отнюдь не единственная их функция. И расположены они не только на голове, но и… Ладно, обо всём по порядку.

Как известно, звуки могут распространяться не только по воздуху, но и по жидкости (например, воде) и даже по твердым телам (например, почве, стволам деревьев и листьям). И если для людей важнее всего «воздушные» звуки, то для муравьев, которые всю свою жизнь ползают по земле, деревьям и другим твердым вещам, огромное значение имеют «твердые» звуки. (В принципе, человек тоже способен слышать «твердосубстратные» звуки. Вспомните Василису Прекрасную, которая прикладывает ухо к земле, чтобы услышать, далеко ли скачет Кащей Бессмертный на своем богатырском коне.)

А чтобы такие «твердые» звуки распознать, нужно уметь воспринимать вибрации, колебания субстрата. И для этого мало двух ушей на голове — органы слуха должны быть расположены везде, где только организм соприкасается со «звучащей» поверхностью, то есть практически по всему телу.

По строению эти органы тоже ничуть не похожи на уши людей или, скажем, зайцев. Поскольку они не должны воспринимать пролетающие в воздухе волны, то им совершенно ни к чему тот наружный «уловитель» в виде раковины, который мы и привыкли называть ухом. А состоят эти слуховые органы из своеобразных «струн» (они называются сколопидии), натянутых между кутикулой (наружным скелетом насекомого) и специальной гибкой мембраной. Каждый сколопидий состоит из трех клеток, одна из которых — нервная. Если поверхность, к которой прикасается муравей, станет колебаться, то кутикула начнет тянуть сколопидий. Когда сколопидий растягивается, то нервная клетка под воздействием натяжения возбуждается и отправляет импульс в соответствующий нервный узел. Таким образом колебания поверхности превращаются в нервные импульсы, и муравей слышит звук. Вышеописанные органы называются хордотональными и занимаются не только различением звуков, но также и проприоцепцией — то есть они чувствуют растяжение мышц и определяют положение тела в пространстве.

Итак, с «твердыми» звуками мы разобрались. Но слышит ли муравей также «воздушные» звуки? Однозначного ответа на этот вопрос пока нет, однако можно экстраполировать на муравьев данные, полученные на других насекомых — например, комарах и мухах.

А мухи и комары умеют слышать «воздушные» звуки с помощью специальных щетинок, расположенных на усиках. Звуковая волна шевелит такую щетинку, щетинка тянет за сколопидий, от этого расположенный в сколопидии нейрон разряжается и отправляет в нервный узел импульс. Такие органы слуха называются джонстоновыми органами. Они являются подтипом хордотональных органов и чувствительны только в ближнем поле (обычно на расстоянии не более десятков сантиметров). Нетрудно понять, что они будут ощущать не только звуки как таковые, но и любое колебание воздуха — например, ветер, вызванный приближающейся мухобойкой.

И кроме того, у насекомых есть еще один вид органов чувств, способных к восприятию звуков, — трихоидные сенсиллы. Этим сложным словосочетанием называются крохотные щетинки на теле насекомого. Эти щетинки непосредственно (а не через сколопидий, как джонстоновы органы) соединены с нервным окончанием, и, когда звуковая волна (или просто ветер) колеблет трихоидные сенсиллы, нервное окончание возбуждается и генерирует импульс, и в результате информация о колебаниях доходит до соответствующего нервного узла. У муравьев есть трихоидные сенсиллы, но вот достаточно ли они чувствительны, чтобы воспринимать звуки, до сих пор окончательно не выяснено.

Зато кое-что известно насчет того, как муравьи используют звуковую сигнализацию.

Например, муравьи-кампонотусы, или древоточцы, выгрызающие свои гнезда в древесине, ударяют челюстями или брюшком по стенкам гнезда, чтобы призвать сородичей на его защиту.

А еще многие муравьи умеют стрекотать, потирая брюшком о специальные «тёрки» на стебельке между грудью и брюшком (рис. 3). Стрекот получается еле слышным, человеческое ухо едва различает его даже на близком расстоянии. Однако муравьям такой громкости достаточно, и они прекрасно могут общаться друг с другом с помощью стрекотания.

Например, это стрекотание передается через почву. Сородичи могу откопать закопанного в песок муравья, услышав его «крики о помощи».

И через листья и ветви деревьев вибрация от стрекотания тоже передается. Используют это некоторые муравьи весьма неожиданным образом. Оказалось, что у муравьев-листорезов вибрация брюшка передается к челюстям (мандибулам). Когда мандибулы режут лист, то вибрируют с частотой около 1 кГц (тысячу раз в секунду!). Благодаря этому лист режется если и не быстрее, то ровнее и аккуратнее.

А позже выяснилось, что муравьи чаще стрекочут, когда режут не более жесткие, а более вкусные листья! Оказалось, что при этом к более крупным рабочим муравьям подбегают более мелкие. Потом крупный рабочий тащит срезанный лист в муравейник, а мелкие забираются на лист и едут на нём. Но они не просто катаются, а, например, защищают рабочих-носильщиков от мух, которые пытаются отложить на тело крупных рабочих свои яички.

Недавно выяснилось, что звуки для общения используют не только муравьи, но и их паразиты. В муравейнике обычно живут сотни видов других насекомых. Среди них — гусеницы некоторых бабочек-голубянок. Эти гусеницы похожи на личинку определенного вида муравьев по виду, а главное, по запаху. Рабочие муравьи, найдя такую гусеницу, тащат ее в гнездо. Гусеницы некоторых видов продолжают так хорошо подражать личинкам, что рабочие муравьи кормят их, как своих собственных младших сестер (рабочие муравьи — это бесплодные самки, а личинки — их сестры).

Недавно выяснилось, что гусеницы и куколки «голубянок-кукушат» издают звуки, подражая взрослым муравьям. При этом, как оказалось, у муравьев-хозяев (одного из видов рода Myrmica) матки и рабочие муравьи стрекочут по-разному. Если проигрывать рабочим звуки, издаваемые маткой, они окружают источник звука и принимают характерные «защитные» позы, как будто охраняют настоящую матку. Хитрые гусеницы и куколки голубянок подражают именно звукам матки, и рабочие муравьи бросаются их охранять!

Этот пример показывает, что звуки могут играть в жизни муравьиной семьи важную роль: в частности, королевский «хорошо поставленный голос» помогает матке занимать высшую ступень в иерархии. А значит, муравьи хорошо различают разные звуки своих сородичей — чем бы они ни слышали…

Автор благодарен Н. Г. Бибикову, А. А. Захарову и Вере Башмаковой
за консультации и помощь при подготовке ответа.

Ответил: Сергей Глаголев

Органы слуха у насекомых | справочник Пестициды.

Органы слуха насекомых – это чувствительные образования, благодаря которым насекомые могут слышать звуки.

Скрыть

Содержание:

Скрыть

Хордотональные органы
Чувствительный нейрон
Колпачковая клетка
Обкладочная клетка
Джонстонов орган
Слуховые волоски
Тимпанальные органы
Другие слуховые органы
Значение и возможности слуха у насекомых
Ссылки

Строение органов слуха насекомых сходно со структурой других органов механического чувства – осязательных волосков, а также образований, воспринимающих вибрацию, отвечающих за равновесие и определение положения тела в пространстве. У некоторых насекомых слуха нет вообще, а некоторые слышат очень хорошо. Особенно значительного развития органы слуха достигли у тех видов, которые сами воспроизводят звуки. Строение органов слуха у различных насекомых сильно отличается.

Строение сколопофора

1 – колпачковая клетка,

2 – сколокс,

3 – обкладочная клетка,

4 — нейрон

Использовано изображение:^[5]

Хордотональные органы

Эти структуры – первые, у которых была определена слуховая функция.

Они представлены рядом тончайших сенсилл, натянутых между двумя участками кутикулы, подобно струнам. Эти сенсиллы называются сколопофорами, или сколопидиями. Каждая из них имеет в своем составе три клетки:

– лежит в основании сенсиллы, пропускает через ее стержень свой отросток. Отросток, который отходит от нейрона, называется штифтом, или сколоксом. Конечная часть сколокса не прикрепляется непосредственно к кутикуле, но соединяется с ней тонкой концевой нитью.

[1]

– находится на вершине сенсиллы, на противоположной стороне от тела нервной клетки, прикреплена к кутикуле, располагается вокруг концевой нити.

– «обнимает» отросток нейрона, являясь для него «чехлом».^[1](фото)

В месте присоединения к ней хордотональной сенсиллы кутикула насекомого имеет такой же внешний вид, как и везде. В некоторых случаях на этом месте располагается небольшая ямочка либо наоборот, выступ.^[1]

Расположение хордотональных органов разное. Совокупность сенсилл можно заметить на брюшке, ногах, усиках, крыльях – везде. Их распределение, как правило, симметрично на обеих частях тела. Они участвуют в восприятии звуковых волн, однако специалисты, предполагавшие, что насекомые слышат преимущественно благодаря им, оказались неправы. Выяснилось, что в основном они играют роль органов механического чувства, улавливая сотрясения, прикосновения и реагируя на растяжение кутикулы.

[1]^[4]

У комаров орган слуха расположен на усиках

Использовано изображение:^[9]

Джонстонов орган

Так называют особую разновидность хордотонального органа. Располагается он на антеннах, точнее, на вторых члениках усиков. Джонстонов орган реагирует на движение воздуха, воспринимает его сотрясение и контакт с твердыми субстратами. А у представителей семейства настоящих комаров (Culicidae) он является наиболее сложно устроенным и выполняет функцию слуха.^[1](фото) Он способен воспринимать звуки как в водной, так и в воздушной среде.^[2]

Джонстонов орган состоит из нескольких сколопидиев, в основании которых лежат по 1-3 нейрона. Они крепятся к сочленовой мембране второго и третьего члеников усиков. Когда орган раздражается звуковой волной, сигналы от нейронов идут непосредственно в мозг. Интересно, что у самок дрозофил орган «настроен» преимущественно на особые звуковые сигналы, идущие от вибрации крыльев самцов.^[2]

У комаров в основе джонстонова органа лежат несколько тысяч нервных клеток, которые располагаются круговыми слоями возле основания жгутика антенн. Они улавливают все вибрации и изменения положения усиков, одновременно сами по себе генерируя импульсы в тоническом и фазовом режиме. Если фронт звуковых волн извне идет параллельно оси воспринимающей антенны, то волоски, которые ее покрывают, вибрируют и этим раскачивают ее жгут, стимулируя раздражение рецепторов.^[2]

Знание анатомии джонстонова органа позволило ученым сконструировать ловушки для комаров. Эти устройства издают специфические для этих насекомых сигналы, приманивая их к себе, а затем засасывая внутрь.^[2]

Слуховые волоски

Они берут начало от кутикулы и свободно заканчиваются. Визуально они могут не отличаться от других волосков на теле, однако имеют способность воспринимать звуковые волны. Такие органы слуха имеются на церках у тараканов и на теле ряда гусениц.^[1] Аналогичные образования имеются у сверчков, у них они способны уловить звуки с частотой 50-400 колебаний в секунду. При их же помощи насекомые ощущают направление потоков воздуха.^[3]

Тимпанальный орган

Т – тимпанальный орган

Использовано изображение:^[6]

Тимпанальные органы

Эти образования имеются у представителей отряда Прямокрылые (сверчки, саранча, кузнечики), певчих цикад, ряда бабочек, а также некоторых клопов. Они считаются «настоящими» органами слуха, потому что слуховая функция выражена у них лучше всего.^[1]

Тимпанальные органы состоят из скоплений волосков – сколопофор, которые связываются с истонченными участками кутикулы, натянутыми в виде барабанной перепонки. Каждый такой участок носит название тимпанум. Типанальные органы более крупные, чем хордотональные органы и чем джонстонов орган. Иногда они хорошо видны даже при визуальном осмотре тела насекомого.^[1]

Особенно хорошо они представлены у прямокрылых. У саранчовых они выглядят в виде располагающегося на первом сегменте брюшка округлого, овального или полулунного отверстия. Вернее, этих отверстий даже два, они лежат симметрично по бокам брюшка и затянуты прозрачной тонкой мембраной. Края отверстий нередко утолщены.

[1](фото)

У певчих цикад тоже пара слуховых органов, и они тоже находятся на брюшке, но у его основания. «Уши» у цикад связаны с их звуковыми органами. У бабочек и клопов они развиты в меньшей степени и могут быть «разбросаны» по разным частям тела. Например, у дневных бабочек они находятся на основании первой пары крыльев, у совок – между брюшком и грудью.^[1]

У кузнечиков и сверчков органы слуха локализованы на ногах, на голенях передних конечностей. Они представлены в виде овалов или щелей, затянутых мембраной. У этих насекомых устройство тимпанальных органов особенно сложно. Под перепонкой располагаются отверстия крупных по диаметру трахей. Поверх главной трахеи находятся сколопофоры, разделенные по группам и образующие три отдела:

подколенный орган: самые длинные сколопофоры, расположенные веерообразно;
промежуточный орган: группа волосков, не связанных с кутикулой;
слуховой гребень: скопление сколопофор в виде «клавиш рояля».^[1]

Орган слуха у сетчатокрылых

О – орган слуха

Использовано изображение:^[7]

В основании тимпанального органа лежит несколько десятков, а в более редких случаях – несколько сотен нервных клеток. У цикад их количество максимально – 1500. У этих насекомых относительно небольшая острота слуха, всего 7-40 децибел, однако они могут отличать звуки, которые залпами с большой скоростью следуют друг за другом с частотой 100-300 в секунду. Для человека два звука, идущие друг за другом с такими промежутками, сливаются в один.

[2]

От тимпанального органа чувствительные нервные волокна идут в направлении к переднегрудному ганглию, где располагается слуховой центр.^[1]

Другие слуховые органы

Описанные структуры не ограничивают круг анатомических разновидностей органов слуха у насекомых. Например, у ряда бражников эти органы имеют «свое» строение и находятся в члениках нижнегубного щупика, который соприкасается у них с рудиментом, оставшимся от верхней губы (пилифером). А у бабочек-бархатниц и сетчатокрылых органами слуха являются вздутия радиальных жилок основания крыла, заполненные гемолимфой. Акустические колебания передаются через эти образование на гемолимфу; в стенках вздутия находятся нейроны, которые воспринимают звуковые сигналы.

^[2]^[4](фото)

Совка

Использовано изображение:^[8]

Значение и возможности слуха у насекомых

Насекомые – это единственные представители Беспозвоночных, для которых точно доказана способность различать звуки.^[3]

С помощью слуха насекомые воспринимают акустические сигналы из внешней среды, что помогает им искать источники питания, узнавать об опасности и так далее. Слух также позволяет им общаться между собой: например, они улавливают стрекотание или пение особей противоположного пола во время брачного периода.^[1] Кроме того, слух участвует в формировании их поведения: когда на бабочек совок воздействовали звуками разной частоты, они меняли направление полета или «притворялись мертвыми».^[3]

Разнообразие подаваемых сигналов у насекомых довольно велико. Среди них различают призывы самцов к самкам, их ответы, песни насекомых во время спаривания, звуки, издаваемые самцами, охраняющими свою территорию, предупредительные, тревожные звуки, агрессивные сигналы при столкновениях самцов и так далее. Соответственно, их улавливание и интерпретация играет огромную роль в коммуникациях между представителями вида.^[2]

Диапазон частот, воспринимаемых насекомыми в целом, довольно широкий, он распространяется на области от инфразвука (частота колебаний около 8 в 1 секунду) до ультразвука (40 000 колебаний в 1 секунду). Однако для каждого вида насекомых характерен свой диапазон восприятия. К примеру, при помощи своих слуховых волосков гусеницы слышат звуки 32-1024 Гц, но им недоступно то, что слышат египетские кобылки: те воспринимают их в диапазоне 2480-40000 колебаний в секунду.^[1] Имеются сообщения, что некоторые насекомые, например, те же совки, способны слышать звуки с частотой до 175 000 Гц, которых для человека просто не существует.^[3](фото)

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. — 3-е издание. , доп.— М.: Высш.школа, 1980. — 416 с.,ил.

Захваткин Ю.А., Курс общей энтомологии, Москва, «Колос», 2001 — 376 с.

Зенкевич Л.А. Жизнь животных. Энциклопедия в 6 томах. Т. 3 Пауки и насекомые. – М., «Просвещение», 1969. – 637 с.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил.

Изображения (переработаны):

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. – 3-е издание., доп.— М.: Высш.школа, 1980. – 416 с., Иллюстрации из книги ©

Green locust, by Ton Rulkens, по лицензии CC BY-SA

Lacewing Eye, by Tony Hisgett, по лицензии CC BY

Noctuid Moth, by David Zuccaro, по лицензии CC BY-SA

Woodland Mosquito, by Katja Schulz, по лицензии CC BY

СвернутьСписок всех источников

Уроки слуха от мух — PMC

Список журналов
электронная жизнь
PMC4978519

электронная жизнь. 2016; 5: e19285.

Опубликовано в Интернете 9 августа 2016 г. doi: 10.7554/eLife.19285

Информация об авторе Примечания к статье Информация об авторских правах и лицензии Отказ от ответственности

Изучение слуховой системы плодовой мушки может показать, как работает слух у млекопитающих.

Исследовательский организм: D. melanogaster , Человек, Мышь

Связанная исследовательская статья Li T, Giagtzoglou N, Eberl D, Nagarkar-Jaiswal S, Cai T, Godt D, Groves AK, Bellen HJ. 2016. Лигаза E3 Ubr3 регулирует синдром Usher и белки нарушения MYH9 в слуховых органах дрозофилы и млекопитающих. электронная жизнь

5 :e15258. doi: 10.7554/eLife.15258

Изображение Сборка сколопидиев – структур, которые необходимы плодовым мушкам для слуха

Моторные белки миозина играют различные роли внутри клетки, например, транспортируют груз вокруг клетки и поддерживают структуру внутреннего скелета клетки . Миозины также вносят важный вклад в наше чувство слуха, что может быть обнаружено при изучении таких состояний, как синдром Ашера (тяжелое сенсорное расстройство, вызывающее врожденную глухоту и слепоту с поздним началом). У людей и других млекопитающих два белка миозина, называемые миозин VIIa и миозин IIa, связаны с глухотой, но мы не понимаем, как эти белки взаимодействуют.

Теперь в eLife Эндрю Гровс, Хьюго Беллен и их коллеги, в том числе Тонгчао Ли из Медицинского колледжа Бэйлора в качестве первого автора, сообщают о доказательствах законсервированного молекулярного механизма в органах слуха млекопитающих и плодовой мушки Drosophila ( Ли и др. , 2016). Кроме того, скрининг идентифицировал фермент под названием Ubr3, который регулирует взаимодействие двух миозинов у Drosophila .

Органы слуха преобразуют механическую энергию звуковых волн в электрические сигналы, которые могут быть интерпретированы мозгом. У млекопитающих это преобразование происходит в «волосяных клетках» внутреннего уха. Эти клетки имеют на своей поверхности тонкие выступы, называемые стереоцилиями, а кончики этих стереоцилий содержат ионные каналы, называемые МЕТ-каналами (сокращение от механоэлектрических каналов преобразования).

Пять белков, связанных с наиболее серьезной формой синдрома Ушера, известными как USh2, являются ключевыми компонентами молекулярного аппарата, который позволяет МЕТ-каналам открываться и закрываться в ответ на механическое воздействие. Белки USh2 ограничены кончиками стереоцилий, где они образуют комплекс (Prosser et al., 2008; Weil et al., 1995). Два белка USh2 работают вместе, чтобы соединить верхушку каждой стереоцилии со следующей по высоте соседней, формируя пучки стереоцилий (Kazmierczak et al. , 2007). Отклонение этих пучков растягивает стереоресничные пучки, что открывает каналы MET и запускает волосковую клетку для производства электрического сигнала (Pan and Zhang, 2012). Таким образом, белковый комплекс USh2 необходим для поддержания структурной целостности стереоцилий.

Открыть в отдельном окне

Как обнаруживаются звуки у млекопитающих и Дрозофилы .

( A ) Схематическая диаграмма, показывающая пучок из трех стереоцилий, выступающих из волосковой клетки млекопитающего. Отклонение стереоцилий звуковыми волнами приводит к открытию каналов МЭТ (бледно-голубые цилиндры) и генерации электрического сигнала, который проходит по сенсорным нейронам в мозг. Моторный белок миозин VIIa транспортирует белки USh2 для поддержания структурной целостности стереоцилий. Рисунок адаптирован из рисунка 1e, Richardson et al. (Ричардсон и др., 2011). ( B ) Мухи используют антенны, состоящие из трех сегментов, для обнаружения звука. На схематической диаграмме слева показан второй сегмент: для каждого нейрона есть МЕТ-каналы (обведены зеленым), а миозин II и миозин VIIa обогащены на кончиках сколопаловых клеток, где белки USh2, Ubr3 и Cul1 образуют белковый комплекс. Белок Pcdh25 в комплексе USh2 прикрепляет кончик scolopale клетки к колпачковой клетке. Когда звуковая волна попадает на антенну, стык между вторым и третьим сегментом отклоняется (правая панель), и в результате растяжения второго сегмента открываются МЕТ-каналы. Это деполяризует сенсорные нейроны, заставляя их передавать сигналы в мозг. Рисунок адаптирован из рисунка 1b, Boekhoff-Falk and Eberl (Boekhoff-Falk and Eberl, 2014).

У мух нет ушей как таковых, но они все же способны улавливать звуки с помощью своих усиков. Несмотря на то, что слуховые органы мух и млекопитающих имеют разное строение, работают они сходным образом. У дрозофилы структуры, называемые сколопидиями, которые находятся в подвешенном состоянии во втором сегменте антенны, воспринимают звуковые колебания, передаваемые из третьего сегмента (1). Клетки, называемые колпачковыми и сколопалевидными клетками, прикрепляют кончик сколопидия к суставу между вторым и третьим сегментами. Сколопаловые клетки также секретируют белок, образующий дендритную шапочку, которая соединяет сенсорный нейрон с суставом. Эта структура позволяет механическим силам, создаваемым звуковыми волнами, передаваться нейрону, активируя МЕТ-каналы и заставляя сенсорный нейрон производить электрический сигнал.

Инактивация гена, который продуцирует миозин VIIa, вызывает отделение сколопидиев от сустава и вызывает аномальное распределение белка, формирующего дендритную шапку (Todi et al., 2005; Todi et al., 2008). Теперь Ли в соавт. – из Бейлора, Детской больницы Техаса, Университета Айовы и Университета Торонто – показывают, что инактивация гена, кодирующего фермент Ubr3, дает тот же эффект.

Ubr3 представляет собой тип убиквитинлигазы E3. Эти ферменты регулируют ряд клеточных процессов, помогая присоединять небольшие белки, называемые убиквитинами, к другим белкам. Используя прямой генетический скрининг, Li et al. обнаружили, что Ubr3 богат на кончиках сколопидиев, особенно на концах сенсорных нейронов и в сколопаловых клетках, ближайших к суставу между вторым и третьим сегментами.

Ли и др. показывают, что Ubr3 и другая убиквитинлигаза E3, называемая Cul1, негативно регулируют добавление одного убиквитина к миозину II. Это означает, что потеря Ubr3 увеличивает скорость «моноубиквитинирования» миозина II, что приводит к более сильным взаимодействиям между миозином II и миозином VIIa. Важно, что моноубиквитинирование миозина II и взаимодействие между миозином II и миозином VIIa помогает гарантировать, что они (а также эквиваленты белков Usher у мух) правильно локализуются на кончике сколопидиев. Т.о., Ubr3 имеет решающее значение для поддержания структуры и функции сколопидиев.

В целом результаты, представленные Li et al. утверждают, что консервативная модель лежит в основе слуха как у Drosophila , так и у млекопитающих. В этой модели негативная регуляция моноубиквитинирования миозина IIa (или миозина II в случае Drosophila ) с помощью Ubr3 способствует образованию комплекса миозин IIa-миозин VIIa (или комплекса миозин II-миозин VIIa в ). дрозофила ). Затем миозиновый комплекс переносит белковый комплекс USh2 к кончикам стереоцилий (или сколопидиев), чтобы установить структуру восприятия звука, которая позволяет каналам MET работать.

Используя возможности генетики мух, Li et al. идентифицировали новые компоненты, участвующие в развитии и функционировании органов слуха, и связали их с генами, которые, как известно, играют роль в развитии глухоты человека. Несомненно, будущие исследования этих связанных с глухотой генов в слуховом органе Drosophila принесут больше информации о взаимодействии между молекулами, включая белки USh2, которые важны для слуха.

Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

Бекхофф-Фальк Г., Эберл Д.Ф. Слуховая система дрозофилы. Междисциплинарные обзоры Wiley: биология развития. 2014;3:179–191. doi: 10.1002/wdev.128. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Kazmierczak P, Sakaguchi H, Tokita J, Wilson-Kubalek EM, Milligan RA, Müller U, Kachar B. Кадгерин 23 и протокадгерин 15 взаимодействуют с образованием тип- связывают филаменты в сенсорных волосковых клетках. Природа. 2007; 449:87–91. doi: 10.1038/nature06091. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]
Li T, Giagtzoglou N, Eberl DF, Jaiswal SN, Cai T, Godt D, Groves AK, Bellen HJ, Nagarkar-Jaiswal S. Лигаза E3 Ubr3 регулирует синдром Usher и белки нарушения MYH9 в слуховых органах дрозофилы и млекопитающих. . электронная жизнь. 2016;5:e19285. doi: 10.7554/eLife.15258. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Pan L, Zhang M. Структуры белков синдрома Usher 1 и их комплексов. Физиология. 2012; 27:25–42. doi: 10.1152/физиол.00037.2011. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]
Prosser HM, Rzadzinska AK, Steel KP, Bradley A. Мозаичная комплементация демонстрирует регуляторную роль миозина VIIa в актиновой динамике стереоцилий. Молекулярная и клеточная биология. 2008; 28:1702–1712. doi: 10.1128/MCB.01282-07. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Richardson GP, de Monvel JB, Petit C. Как генетика глухоты освещает слуховую физиологию. Ежегодный обзор физиологии. 2011;73:311–334. doi: 10.1146/annurev-physiol-012110-142228. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]
Тоди С.В., Франке Д.Д., Кихарт Д.П., Эберл Д.Ф. Дефекты миозина VIIA, лежащие в основе синдрома Usher 1B у людей, приводят к глухоте у дрозофилы. Текущая биология. 2005; 15: 862–868. doi: 10.1016/j.cub.2005.03.050. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Тоди С.В., Сиван-Лукьянова Э., Джейкобс Дж.С., Кихарт Д.П., Эберл Д.Ф. Миозин VIIA, важный для слуховой функции человека, необходим для развития слухового органа дрозофилы. ПЛОС ОДИН. 2008;3:e19285. doi: 10.1371/journal.pone.0002115. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Вейл Д., Бланшар С., Каплан Дж., Гилфорд П., Гибсон Ф., Уолш Дж., Мбуру П., Варела А., Левильерс Дж., Уэстон М.Д. Дефектный ген миозина VIIA ответственен за синдром Usher типа 1B. Природа. 1995; 374: 60–61. doi: 10.1038/374060a0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Статьи из eLife предоставлены здесь с разрешения eLife Sciences Publications, Ltd

Нейроэтология: Слух мух

Модельные системы в нейроэтологии

Зоология

Сравнение размеров самки

Ormia и хозяина сверчка Gryllus rubens . (Изображение предоставлено лабораторией Hoy) &nbsp

Паразитоидная муха, Ormia ochracea , обитает во Флориде и других частях юго-востока США. Он довольно маленький, не более 1 см в длину.

Самки этого вида паразитируют на сверчках рода Gryllus , на котором откладывают личинки 1-го возраста. Личинки зарываются в тело сверчка, где питаются и линяют в течение примерно 7 дней, после чего выходят из сверчка и окукливаются. Сверчки обычно не выживают долго после появления, возможно, из-за токсических эффектов личинки, очищающей кишечник перед тем, как покинуть своего хозяина.

Прослушивание

В отличие от большинства хищных или паразитоидных видов мух, Ormia не используют зрение для отслеживания своих целей. Вместо этого Самки Ormia используют свои замечательные слуховые способности, чтобы находить поющих сверчков (обычно ночью), на которых откладывают свои личинки. Используя громкоговоритель, воспроизводящий записанные крики сверчков, исследователи показали, что самки мух могут определять местонахождение сверчков на расстоянии нескольких метров с высокой степенью точности (в пределах нескольких сантиметров от центра источника звука). Если песня прерывается, когда муха отслеживает звук в полете, муха все еще может определить расстояние и направление по предыдущей информации, чтобы найти источник.

Мухи слышат с помощью двух очень маленьких (площадью около 1 кв. мм) ушей, расположенных на передней части их грудной клетки, чуть ниже места прикрепления головы/шеи, также называемых простернумом . Уши состоят из двух гибких барабанных перепонок , соединенных небольшой экзоскелетной структурой, престернумом . В центре барабанных перепонок находятся крошечные тимпанальные ямки , где слуховой нерв, несущий сенсорную информацию от каждого уха, прикрепляется к экзоскелету. Весь орган имеет ширину менее 2 мм. В отличие от подобных структур ушей у других видов насекомых, уши у Ormia имеют половой диморфизм: самцы мух обладают меньшими барабанными перепонками и в целом редуцированной структурой уха. Также считается, что этим меньшим ушам не хватает чувствительности к пению сверчков, которой обладают самки мух.

Передняя часть грудины

Ormia со снятой головой, демонстрирующая анатомию наружного уха. (Изображение предоставлено лабораторией Hoy) &nbsp

Внутри органа лежит внутренний воздушный мешок, заполняющий большую часть переднегрудного отдела. Слуховые органы (которые преобразуют вибрацию тимапанальных мембран в нервные сигналы, передаваемые в мозг мухи) — это бульба акустическая (BAc) . Один конец органов прикрепляется к барабанным ямкам, другой — к внутренним экзоскелетным точкам крепления. Каждый BAc имеет от 100 до 110 сенсорных нейронов, которые проецируются на слуховые нервы, отходящие от задней части органов, и проецируются на грудные ганглии в центральной нервной системе насекомого.

Верх

Биомеханические субстраты

Что-то, что первоначально озадачило исследователей, заключалось в том, как такая точная способность слышать могла возникнуть из такой маленькой структуры уха. Большинство животных с настоящими ушами обнаруживают и определяют местонахождение источников звука, используя два звуковых признака: Межушная разница во времени (ITD) и Межушная разница уровней (ILD) . ITD — это разница во времени, которое требуется звукам для достижения каждого уха — если звук находится слева от нас, он достигнет доли нашего левого уха. секунды, прежде чем он достигнет правого уха. Если звук находится прямо перед нами, он достигнет обоих ушей одновременно. ILD — это разница в интенсивности звука, измеренная между обоими ушами. Опять же, если звук находится слева от нас, наше левое ухо будет воспринимать звук немного громче, чем правое. Это связано с тем, что звук теряет часть своей интенсивности, поскольку он проходит через воздух и наши головы по мере того, как он перемещается дальше к нашему правому уху.

Чрезвычайно маленький размер ушей Ormia создает проблему при использовании ITD и ILD для локализации данного звука. Барабанные перепонки мухи находятся на расстоянии примерно 500 микрометров (~ 0,5 мм) друг от друга, время, за которое звук проходит мимо одного уха, а затем другого, очень мало. В максимуме (звук исходит полностью либо слева, либо справа) ITD будет составлять всего 1,5 микросекунды (по сравнению с 500-700 микросекундами у людей). Кроме того, ILD, измеренный между ушами, будет меньше 1 децибела, и часто вообще не будет заметной разницы! Учитывая эти ограничения, самкам мух должно быть чрезвычайно трудно или почти невозможно найти поющих сверчков, на которых можно отложить личинки, однако им удается находить хозяев как в дикой природе, так и в лаборатории! В результате тщательного изучения биологи обнаружили, что Ормия имеет в рукаве как механические, так и нейронные трюки, которые они могут использовать, чтобы превратить крошечные звуковые сигналы местоположения в сигналы, достаточно сильные, чтобы их нервная система могла успешно определить источник звука.

СЭМ-изображение

Ormia анатомии наружного уха, на котором четко видны как барабанные перепонки, так и престернум (от Robert et al. 96). &nbsp

Изучая механическую природу ушей мух, исследователи обнаружили, что предгрудинная структура, соединяющая обе барабанные перепонки, играет решающую роль в обнаружении и локализации звука. Структура действует как гибкий «рычаг» и помогает передавать и усиливать вибрационную энергию между обеими барабанными перепонками. Когда звук попадает на обе мембраны с немного разными фазами и амплитудами, престернум устанавливает асимметричные колебательные режимы в каждой мембране посредством как «изгибающего», так и «раскачивающего» действия. Чистый эффект заключается в увеличении асимметрии мембранных колебаний, чтобы нервной системе было легче различать, с какой стороны исходит звук.

Схема того, как гибкая предгрудинная кость способствует усилению колебаний барабанной перепонки (от Robert et al. 96).

&nbsp

С помощью престернума, действующего как межбарабанная перемычка, ITD увеличивается с 1,5 мкс до примерно 55 мкс, а ILD увеличивается с менее чем 1 децибел до более 10 децибел. Насколько известно биологам, этот механизм усиления асимметрии звуковых сигналов уникален для животного мира и показывает, что большие вещи действительно МОГУТ происходить из маленьких упаковок!

Верх

Нервные субстраты

В дополнение к механическим механизмам, облегчающим слуховую локализацию, слуховая нервная система в Ormia также адаптирована, чтобы помочь ей находить сверчков по их крикам. Исследователи изучили реакцию нейронов, ведущих от слухового бульба к ЦНС, и свойства их электрического ответа на стимуляцию звуковой стимуляцией различной интенсивности и частоты. Они классифицировали 3 типа слуховых афферентов в соответствии с их свойствами постоянного ответа:

Тип 1 — наиболее распространенный тип, вызывает ТОЛЬКО ОДИН спайк до начала стимула, имеет низкий джиттер (изменчивость времени при повторных предъявлениях стимула) и отсутствие спонтанной активности.
Тип 2 — вызывает 2-4 фазовых спайка до начала стимула, последующие спайки имеют повышенное дрожание и низкую спонтанную активность.
Тип 3 — наименее распространенный тип, имеет тонические всплески к предъявляемому стимулу, только первые спайки имеют низкий джиттер и низкую спонтанную активность (
Нейроны наиболее сильно реагировали на звуковые частоты в диапазоне 4–9 кГц, включая частоты, присутствующие в песнях сверчков хозяина. Интересно, что не было обнаружено ни одного нейрона, у которого был бы самый сильный отклик на частоте 4,5 кГц, что является самой сильной частотой в песне-хозяине Gryllus . Независимо от типа все наблюдаемые нейроны имели обратную зависимость интенсивность/латентность — чем сильнее стимул, тем короче время, пока нейрон не начнет реагировать.
Запись активности нервной системы
Ормии (фото предоставлено лабораторией Мейсона). &nbsp
Но какое отношение это имеет к тому, как нейроны кодируют направление звука? Обратные свойства интенсивности/латентности, ответы на одиночный импульс, наблюдаемые в большинстве рецепторов, и низкая изменчивость во времени могут указывать на то, что относительное время всплесков можно использовать для кодирования направления источника звука. Сравнение разной латентности входящих спайков между обоими органами слуха может указать, с какого направления исходит звук. Но низкий ITD, представляемый системе (10-50 мкс), кодируется рецепторами со средней изменчивостью точности синхронизации 70 мкс! Система по-прежнему может кодировать точную информацию о времени с менее точными и, следовательно, очень изменчивыми рецепторами, используя популяция рецепторов. Подобные характеристики наблюдаются и в других системах, которые должны кодировать точную информацию о времени. Точное временное кодирование с использованием популяции менее точных рецепторных нейронов известно как временная сверхострота .
Помимо использования относительного времени, Ormia может также использовать различия в пороговых значениях интенсивности звука в популяции нейронов слуховых рецепторов для кодирования направления звука. Исследователи обнаружили, что слуховые рецепторы BAc имеют широкое распределение порогов интенсивности от 50 до 96 дБ. В зависимости от того, в каком направлении исходит звук, он будет возбуждать разные пропорции рецепторов на каждой стороне мухи из-за разной воспринимаемой интенсивности. Конечно, ни кодирование латентности, ни кодирование размера популяции не являются взаимоисключающими — вполне возможно, что ОБА механизма присутствуют в ЦНС Ormia . Дальнейшие нейрофизиологические и поведенческие исследования прольют свет на существующие механизмы.
Возможное кодирование населения направления звука в
Ормия (от Ошинского и Хой, 02). &nbsp
Топ
Биоинженерия
Тот факт, что отдельные самки Ormia могут локализовать добычу с помощью чрезвычайно компактной, но точной слуховой системы, предполагает возможность разработки и создания устройств для усиления и обнаружения звука в гораздо меньших масштабах, чем те, которые используются в настоящее время. Основной руководящий принцип заключается в том, что в течение миллионов лет органы и системы органов развивались с высокой степенью специализации и эффективности, и что некоторые их характеристики и функциональные принципы могут быть использованы в некоторых инженерных приложениях. В настоящее время несколько исследователей и сотрудников работают над «биомиметическими» звуковыми устройствами, в которых используются принципы, обнаруженные в Ормия охрацея .
Сравнение размеров примеров механических и биологических слуховых систем (фото предоставлено лабораторией Miles).
&nbsp
Лаборатория доктора Хоя в Корнелле вместе с группой доктора Майлза в Университете штата Нью-Йорк в Бингемтоне, лабораторией доктора Мейсона в Университете Торонто в Скарборо и сотрудничающими инженерами работают над созданием направленного микрофона, основанного на физических принципах, которые использует Ormia. барабанная перепонка используется для усиления различий ITD и ILD. Текущие разработки используют МЭМС ( M микро- E электро- M механические S системы) методы изготовления, которые аналогичны способам разработки и производства кремниевых компьютерных микросхем. Такое устройство можно было бы использовать для точного измерения интенсивности звуков очень низкой интенсивности и проведения измерений с высокой степенью точности. Его также можно использовать в качестве направленно-чувствительного микрофона, который будет иметь небольшие размеры и низкую стоимость. Самым амбициозным приложением было бы использование этой технологии для разработки усовершенствованного слухового аппарата. С направленной чувствительностью вспомогательное средство будет предпочтительно усиливать звук, исходящий с одного направления, например спереди, откуда пользователь будет слышать большую часть речи. Современные слуховые аппараты усиливают ВСЕ звуки, как речь, исходящая с одного направления, так и окружающий шум со всех остальных. Избирательность по направлению очень помогла бы людям с нарушениями слуха понимать разговор в шумной обстановке. В настоящее время такие микрофоны слишком велики, чтобы их можно было использовать в слуховых аппаратах, располагающихся в слуховом проходе. Но с технологией, разработанной с Ormia , этот размер может быть уменьшен всего до 2 мм в поперечнике.
Изображение дизайна искусственного микрофона на основе МЭМС на основе барабанной перепонки
Ormia (изображение предоставлено лабораторией Miles). &nbsp
Топ
Интернет-ресурсы
Hoy lab — Многие исследователи, использующие Ormia , начинали свою работу в лаборатории доктора Рона Хоя в Корнелле. Доктор Хой также изучает стеблеглазых мух, акустическую коммуникацию кузнечиков и другие особенности сенсорной биологии насекомых. Несколько фотографий на этой веб-странице взяты с его веб-сайта.
Лаборатория Майлза — доктор Майлз изучает Ormia , а также применение системы в слуховых аппаратах и микрофонах. На этом сайте также представлен фильм, демонстрирующий, как проверялись способности мухи к ориентированию.
Лаборатория Мейсона. Выпускник лаборатории Хой, доктор Мейсон изучает Ормию нейрофизиологию и общение с животными. Веб-сайт его лаборатории также предлагает видеоролики о Ormia в действии, а на сайте много интересных фотографий мух (а также других насекомых, которых изучает доктор Мейсон), в том числе фотографии экспериментальных препаратов.
Лаборатория биоакустики и сенсорной биологии Бристольского университета. В настоящее время здесь живет доктор Дэниел Роберт. Исследования здесь также сосредоточены на Ormia слуховой физиологии, биомеханике и создании биомиметических акустических датчиков.
Топ
Каталожные номера
- Адамо С.А., Роберт Д., Хой, Р.Р. (1995) Воздействие паразитоида тахинид, Ormia ochracea, на поведение и воспроизводство его самцов и самок-хозяев полевого сверчка (Gryllus spp). J. Физиология насекомых, 41(3): 269.-277.
- Лейкс-Харлан Р., Стилтинг Х., Стрампнер А. (1999) Конвергентная эволюция органов слуха насекомых из преадаптивной структуры. проц. Р. Соц. Лонд. Б. 266: 1161-1167.
- Коллуру Г.Р., Зук М., Чаппелл М.А. (2002) Снижение репродуктивных усилий у самцов полевых сверчков, зараженных личинками паразитоидных мух. Поведенческая экология. 13(5): 607-614.
- Мейсон А.С., Ошиниски М.Л., Хой Р.Р. (2001)Сверхострый направленный слух в микромасштабной слуховой системе. Природа. 410: 686-690.
- Меллер П., Роберт Д. (2001) Выстрел в темноте: Тихие поиски свободно летающей фонотактической мухи. Дж. Эксперт Биол. 204: 1039-1052.
- Меллер П., Роберт Д. (2002) Смерть приходит внезапно к неподготовленным: поющие сверчки, фрагментация крика и паразитоидные мухи. Поведенческая экология. 13(5): 598-606.
- Ошиниский М.Л., Хой Р.Р. (2002) Физиология слуховых афферентов акустической паразитоидной мухи. Дж. Нейроски. 22(16): 7254-7263.
- Роберт Д. (2001) Инновационная биомеханика для направленного слуха у мелких мух. Биол Бык. 200: 190-194.
- Роберт Д., Аморозо Дж., Хой Р.Р. (1992) Эволюционная конвергенция слуха у паразитоидной мухи и ее сверчкового хозяина. Наука, 258: 1135-1137.
- Роберт Д., Эджкомб Р.С., Рид М.П., Хой Р.Р. (1996)Тимпанальный слух у тахиновых мух (Diptera, Tachinidae, Ormiini): сравнительная морфология инновации. Cell Tissue Res., 284: 435-448.
- Роберт Д., Гпферт М.С. (2002) Новые схемы слуха и ориентации у насекомых. Курс. мнение Нейробиол. 12: 715-720.
- Роберт Д., Майлз Р.Н., Хой Р.Р. (1998)Механика барабанной перепонки паразитоидной мухи, Ormia ochracea: межтимпанальная связь во время механической вибрации.